Характерное свойство ЦТК состоит в том, что они повышают устойчивость клеток к неблагоприятным воздействиям (повышенные температуры, заморозки, высокие концентрации солей, токсичность химических агентов, грибная и вирусная инфекция), а также влияют на транспирацию и состояние устьиц.

Во многих функциях ЦТК повторяют действие ауксинов: задерживают распад хлорофилла, белков, РНК, поддерживают общую жизнеспособность клеток, усиливают транспорт веществ. Более того, для действия ЦТК часто необходимо присутствие ИУК (в делении клеток, дифференциации и росте почек, апикальном доминировании) (Ковалев В.М., Янина М.М., 1999).

Цитокинины играют значительную роль в индукции клеточных делений, инициации роста и образования корней, прерывании периода покоя семян, замедлении старения листьев и продолжительности периода цветения (Pandey R.N., 1990).

Соотношение ЦТК и ИУК во многом определяет рост и развитие целого растения. Одним из характерных действий этой пары ключевых фитогормонов является контроль над корнеобразованием. Верхушка корня (место синтеза ЦТК) является аттрагирующей зоной меристематической активности, которая управляет делением клеток, образованием боковых корней, развитием стеблевых апексов, удлинением стебля, а верхушка побега (место синтеза ИУК) – сенсорная зона, контролирующая интенсивность растяжения клеток, корнеобразование, удлинение корней, ингибирование роста пазушных почек.

Для закладки и дифференциации корней в каллусе необходимо определенный баланс ЦТК и ИУК. Индукция цитокинином деления клетки происходит только в присутствии ИУК. ИУК активирует синтез, накопление и транспорт цитокининов. В ее присутствии возрастает и аттрагирующая способность ЦТК. С другой стороны ЦТК притягивает ауксины к обработанным участкам, повышая их содержание в тканях. Соотношение концентраций в пользу ЦТК приводит к индукции стеблевых почек, в сторону ИУК – к образованию корней. При промежуточном равновесии между содержанием этих двух гормонов происходит размножение недифференцированных клеток (Полевой В.В., 1982).

Высокое содержание ЦТК и ауксинов в тканях индуцирует биосинтез этилена (Dilley D.R., 1980). Накопление же этилена в свою очередь тормозит транспорт ИУК, увеличивает содержание АБК и приводит к торможению деления клеток.

1.2.3.3 Гиббереллины

Гиббереллины (их известно более 70) относятся к дитерпеноидам. Наиболее известный гиббереллин – А3, гибберелловая кислота (ГК). Лишь около трети всех известных в настоящее время гиббереллинов обладает физиологической активностью, и связь между их химической структурой и биологическим действием остается неясной. (Шерер E.A., Гадиев Р.Ш., 1991). В растениях гиббереллины постоянно передвигаются, меняются их локальные концентрации. Транспорт гиббереллинов неполярен; они перемещаются базипетально и акропетально по ксилеме и флоэме, поэтому скорость транспорта велика.

Гиббереллины присутствуют во всех органах растения. Особенно богаты им растущие молодые органы. Гиббереллины находятся в растении не в виде свободных кислот, а в форме их различных производных. Различают связанные и конъюгированные с низко молекулярными веществами гиббереллины. Характерная особенность последних – более низкая активность. Считается, что образование гликозидов является механизмом инактивации гиббереллинов, которые играют роль транспортных и запасных форм.

Наибольшая активность эндогенных гиббереллинов обычно совпадает с периодом активной жизнедеятельности растений. Когда активный рост прекращается, активные гиббереллины могут трансформироваться в неактивные. (Муромцев Г.С. и др., 1987). Стимуляция вегетативного роста – это самый известный эффект гиббереллинов. Обработка ГК часто стимулирует развитие ксилемы, отмечено усиление лигнификации ее клеток. Влияние экзогенной ГК на листья не так ярко выражено, как на стебель.

ГК контролирует синтез гидролитических ферментов и гидролиз запасных веществ, активизирует цветение на неблагопритяном дне и пробуждение пазушных почек (Нижко В.Ф. 1983). Способствует выходу почек из состояния покоя, может снять состояние глубокого покоя. Блокирует работу камбия, ингибирует образование корней на черенках. Большинство исследований свидетельствует об отрицательном действии гиббереллина на развитие корневой системы.

По мнению Гамбурга К.З. (1970), отрицательное действие ГК на корневую систему связано с увеличением потребления органических веществ гипертрофированной надземной частью и соответствующим их перераспределением. Отрицательное действие ГК на корнеобразование связывают также с преимущественно акропетальным передвижением этого гормона, приводящим к тому, что в зоне стеблевого апекса создается аттрагирующая зона, являющаяся центром притяжения ауксина и пластических веществ. Передвижение же в базипетальном направлении идет труднее и медленнее (Чайлахян М.Х., 1982).

Соотношение гиббереллинов и антигиббереллинов (этилен, АБК) в растении непрерывно меняется в ходе онтогенеза и в зависимости от меняющихся условий внешней среды (Кефели В.И., 1997).

1.2.3.4 Абсцизовая кислота (АБК)

АБК по праву считается важнейшим гормоном в растении. Установлено, что у гиббереллинов и АБК общий предшественник при биосинтезе, что имеет большое значение в процессе регуляции различных состояний растительного организма (Шерер В.А., Гадиев Р.Ш., 1991). Наибольшее содержание АБК отмечают в хлоропластах старых листьев, зрелых плодах, покоящихся семенах и почках. Синтез зависит от освещенности, состава света, температуры. Интенсивность образования увеличивается по мере старения. АБК транспортируется акропетально и базипетально по флоэме и ксилеме, скорость передвижения довольно высокая. Метаболизм идет через образование конъюгатов с углеводами.

Физиологические эффекты связаны как с ингибированием, так и со стимулированием важнейших физиологических процессов. АБК контролирует движение устьиц, ускоряет распад нуклеиновых кислот, белков, хлорофилла, ингибирует активность протонной помпы, прерывает окислительное фосфорилирование, индуцирует опадение листьев, цветков и плодов и наступление периода покоя семян (Pandey R.N., 1990; Кулаева О.Н., 1973; Кефели В.И., 1997; Ковалев В.М., Янина М.М., 1999), выступает как коррелятивный ингибитор, как фактор, блокирующий процессы роста, вызываемые ауксином, ЦТК и ГК (Wareing P.F., al., 1964).

Очень важна роль АБК в устойчивости растений к стрессу. АБК, как и ЦТК индуцирует синтез стрессовых белков. Растения, неспособные к синтезу АБК, быстро гибнут (Ковалев В.М., Янина М.М., 1999). Как и этилен, АБК в определенном интервале концентраций оказывает стимулирующее действие на корнеобразование.

1.2.3.5 Этилен

Этилен играет чрезвычайно важную роль в жизнедеятельности растений. Он образуется не только в плодах или стареющих растительных тканях, но также и в ювенильных тканях растений. Этилен не только быстро выделяется в окружающую среду, но и подвергается окислению с образованием окиси этилена, которая трансформируется в этиленгликоль. Последний превращается в этаноламин и СО2, либо глюкозидируется. Окисление этилена каким-то образом связано с реализацией его физиологической активности (Муромцев Г.С. и др., 1987).