Таблица 1. Результаты экспериментов Менделя по наследованию семи пар альтернативных признаков.

(Наблюдаемое соотношение доминантных и рецессивных признаков приближается к теоретически ожидаемому 3 : 1).

Во всех случаях анализ результатов показал, что отношение доминантных признаков к рецессивным в поколении F2 составляло примерно 3 : 1.

Приведенный выше пример типичен для всех экспериментов Менделя, в которых изучалось насле­дование одного признака (моногибридные скрещивания).

На основании этих и аналогичных результатов Мендель сделал следующие выводы:

1. Поскольку исходные родительские сорта размно­жались в чистоте (не расщеплялись), у сорта с пазушными цветками должно быть два «пазуш­ных» фактора, а у сорта с верхушечными цветка­ми - два «верхушечных» фактора.

2. Растения F1 содержали по одному фактору, полу­ченному от каждого из родительских растений через гаметы.

3. Эти факторы в F1 не сливаются, а сохраняют свою индивидуальность.

4. «Пазушный» фактор доминирует над «верхушеч­ным» фактором, который рецессивен. Разделение пары родительских факторов при об­разовании гамет (так что в каждую гамету попадает лишь один из них) известно под названием первого закона Менделя, или закона расщепления. Согласно этому закону, признаки данного организма детерми­нируются парами внутренних факторов. В одной гамете может быть представлен лишь один из каж­дой пары таких факторов.

Теперь мы знаем, что эти факторы, детермини­рующие такие признаки, как расположение цветка, соответствуют участкам хромосомы, называемым генами.

Описанные выше эксперименты, проводившиеся Менделем при изучении наследования одной пары альтернативных признаков, служат примером моногибридного скрещивания.

2.2. Возвратное, или анализирующее, скрещивание.

Организм из поколения F1, полученного от скрещи­вания между гомозиготной доминантной и гомозиготной рецессивной особями, гетерозиготен по своему генотипу, но обладает доминантным фе­нотипом. Для того чтобы проявился рецессивный фенотип, организм должен быть гомозиготным по рецессивному аллелю. В поколении F2 особи с доминантным фенотипом могут быть как гомозиготами, таки гетерозиготами. Если селекционеру понадобилось выяснить генотип такой особи, то единственным способом, позволяющим сделать это, служит эксперимент с использованием метода, на­зываемого анализирующим ( возвратным ) скрещива­нием. Скрещивая организм неизвестного генотипа с организмом, гомозиготным по рецессивному аллелю изучаемого гена, можно определить этот гено­тип путем одного скрещивания. Например, у плодо­вой мушки Drosophila длинные крылья доминируют над зачаточными. Особь с длинными крыльями может быть гомозиготной (LL) или гетерозиготной (Ll). Для установления ее генотипа надо провести анализирующее скрещивание между этой мухой и мухой, гомозиготной по рецессивному аллелю (ll). Если у всех потомков от этого скрещивания будут длинные крылья, то особь с неизвестным геноти­пом - гомозигота по доминантному аллелю. Чис­ленное соотношение потомков с длинными и с зачаточными крыльями 1 : 1 указывает на гетерозиготность особи с неизвестным генотипом.

2.3. Дигибридное скрещивание и закон независимого распределения.

Установив возможность предсказывать результаты скрещиваний по одной паре альтернативных при­знаков, Мендель перешел к изучению наследования двух пар таких признаков. Скрещивания между особями, различающимися по двум признакам, на­зывают дигибридными.

В одном из своих экспериментов Мендель исполь­зовал растения гороха, различающиеся по форме и окраске семян. Применяя метод, описанный в разд. 2.1, он скрещивал между собой чистосортные ( гомозиготные) растения с гладкими желтыми семенами и чистосортные растения с морщинисты­ми зелеными семенами. У всех растений F1 (первого поколения гибридов) семена были гладкие и жел­тые. По результатам проведенных ранее моногибридных скрещиваний Мендель уже знал, что эти признаки доминантны; теперь, однако, его инте­ресовали характер и соотношение семян разных талов в поколении F2, полученном от растений F1 путем самоопыления. Всего он собрал от растений F2 556 семян, среди которых было

гладких желтых 315

морщинистых желтых 101

гладких зеленых 108

морщинистых зеленых 32

Соотношение разных фенотипов составляло при­мерно 9: 3: 3: 1 (дигибридное расщепление). На основании этих результатов Мендель сделал два вывода:

1. В поколении F2 появилось два новых сочетания признаков: морщинистые и желтые; гладкие и зеленые.

2. Для каждой пары аллеломорфных признаков (фенотипов, определяемых различными аллелями) получилось отношение 3 : 1, характерное для моногибридного скрещивания - среди семян было 423 гладких и 133 морщинистых, 416 желтых и 140 зеленых.

Эти результаты позволили Менделю утверждать, что две пары признаков (форма и окраска семян), наследственные задатки которых объединились в поколении F1, в последующих поколениях разделяются и ведут себя независимо одна от другой. На этом основан второй закон Менделя - принцип независимого распределения, согласно которому каж­дый признак из одной пары признаков может со­четаться с любым признаком из другой пары.

2.4. Краткое изложение сути гипотез Менделя.

1. Каждый признак данного организма контроли­руется парой аллелей.

2. Если организм содержит два различных аллеля для данного признака, то один из них (доминант­ный) может проявляться, полностью подавляя проявление другого (рецессивного).

3. При мейозе каждая пара аллелей разделяется (расщепляется) и каждая гамета получает по одному из каждой пары аллелей (принцип расщеп­ления).

4. При образовании мужских и женских гамет в каждую из них может попасть любой аллель из одной пары вместе с любым другим из другой пары (принцип независимого распределения).

5. Каждый аллель передается из поколения в по­коление как дискретная не изменяющаяся еди­ница.

6. Каждый организм наследует по одному аллелю (для каждого признака) от каждой из роди­тельских особей.

3. Хромосомная теория наследственности.

К концу XIX в. в результате повышения оптических качеств микроскопов и совершенствования цитологических методов возможно стало наблюдать поведение хромосом в гаметах и зиготах. Еще в 1875 г. Гертвиг обратил внимание на то, что при оплодотворении яиц морского ежа происходит слияние (двух ядер - ядра спермия и ядра яйцеклетки. В 1902 г. Бовери продемонстрировал важную роль ядра в (регуляции развития признаков организма, а в 1882 г. Флемминг описал поведение хромосом во время митоза.

В 1900 г. законы Менделя были вторично открыты и должным образом оценены почти одновременно и независимо друг от друга тремя учеными - де Фризом, Корренсом и Чермаком. Корренс сфор­мулировал выводы Менделя в привычной нам фор­ме двух законов и ввел термин «фактор», тогда как Мендель для описания единицы наследственности пользовался словом «элемент». Позднее американец Уильям Сэттон заметил удивительное сходство между поведением хромосом во время образования гамет и оплодотворения и передачей менделевских наследственных факторов.