2. Исследования Менделя.

Грегор Мендель родился в Моравии в 1822 г. В 1843 г. он поступил в монастырь августинцев в Брюние (ныне Брно, Чехословакия), где принял духовный сан. Позже он отправился в Вену, где провел два года, изучая в университете естествен­ную историю и математику, после чего в 1853 г. вернулся в монастырь. Такой выбор предметов, несомненно, оказал существенное влияние на его последующие работы по наследованию признаков у гороха. Будучи в Вене, Мендель заинтересовался процессом гибридизации растений и, в частности, разными типами гибридных потомков и их ста­тистическими соотношениями. Эти проблемы и яви­лись предметом научных исследований Менделя, которые он начал летом 1856 г.

Успехи, достигнутые Менделем, частично обу­словлены удачным выбором объекта для экспери­ментов-гороха огородного (Рisum sativum). Мен­дель удостоверился, что по сравнению с другими этот вид обладает следующими преимуществами:

1) имеется много сортов, четко различающихся по ряду признаков;

2) растения легко выращивать;

3) репродуктивные органы полностью прикрыты лепестками, так что растение обычно самоопыляется; поэтому его сорта размножаются в чистоте, т.е. их признаки из поколения в поколение оста­ются неизменными;

4) возможно искусственное скрещивание сортов, и оно дает вполне плодовитых гибридов. Из 34 сортов гороха Мендель отобрал 22 сорта, обладающие четко выраженными различиями по ряду признаков, и использовал их в своих опытах со скрещиванием. Менделя интересовали семь главных признаков: высота стебля, форма семян, окраска семян, форма и окраска плодов, расположение и окраска цветков.

И до Менделя многие ученые проводили подоб­ные эксперименты на растениях, но ни один из них не получил таких точных и подробных данных; кроме того, они не смогли объяснить свои результа­ты с точки зрения механизма наследственности. Моменты, обеспечившие Менделю успех, следует признать необходимыми условиями проведения вся­кого научного исследования и принять их в качестве образца. Условия эти можно сформулировать сле­дующим образом:

1) проведение предварительных исследований для ознакомления с экспериментальным объектом;

2) тщательное планирование всех экспериментов, с тем чтобы всякий раз внимание было сосредото­чено на одной переменной, что упрощает на­блюдения;

3) строжайшее соблюдение всех методик, с тем чтобы исключить возможность введения пере­менных, искажающих результаты (подробности см. ниже);

4) точная регистрация всех экспериментов и запись всех полученных результатов;

5) получение достаточного количества данных, что­бы их можно было считать статистически досто­верными.

Как писал Мендель, «достоверность и полезность всякого эксперимента определяются пригодностью данного материала для тех целей, в которых он используется».

Следует, однако, отметить, что в выборе экспери­ментального объекта Менделю кое в чем и просто повезло: в наследовании отобранных им призна­ков не было ряда более сложных особенностей, открытых позднее, таких как неполное доминирова­ние, зависимость более чем от одной пары генов, сцепление генов.

2.1. Наследование при моногибридном скрещивании и закон расщепления.

Для своих первых экспериментов Мендель выбирал растения двух сортов, четко различавшихся по какому-либо признаку, например по расположению цветков: цветки могут быть распределены по всему стеблю (пазушные) или находиться на конце стебля (верхушечные). Растения, различающиеся по одной паре альтернативных признаков, Мендель выращи­вал на протяжении ряда поколений. Семена от пазушных цветков всегда давали растения с пазуш­ными цветками, а семена от верхушечных цветков- растения с верхушечными цветками. Таким обра­зом, Мендель убедился, что выбранные им растения размножаются в чистоте (т.е. без расщепления по­томства) и пригодны для проведения опытов по гибридизации (экспериментальных скрещиваний).

Его метод состоял в следующем: он удалял у ряда растений одного сорта пыльники до того, как могло произойти самоопыление (эти растения Мендель называл «женскими»); пользуясь кисточкой, он на­носил на рыльца этих «женских» цветков пыльцу из пыльников растения другого сорта; затем он надевал на искусственно опыленные цветки ма­ленькие колпачки, чтобы на их рыльца не могла попасть пыльца с других растений. Мендель про­водил реципрокные скрещивания - переносил пыльце­вые зерна как с пазушных цветков на верхушечные, так и с верхушечных на пазушные. Во всех слу­чаях из семян, собранных от полученных гибридов, вырастали растения с пазушными цветками. Этот признак-«пазушные цветки»,-наблюдаемый у рас­тений первого гибридного поколения, Мендель назвал доминантным; позднее, в 1902 г., Бэтсон и Сондерс стали обозначать первое поколение гибрид­ного потомства символом F1. Ни у одного из растений F1 не было верхушечных цветков.

На цветки растений F1 Мендель надел колпачки (чтобы не допустить перекрестного опыления) и дал им возможность самоопылиться. Семена, собран­ные c растений F1, были пересчитаны и вы­сажены следующей весной для получения второго гибридного поколения, F2 (поколение F2 - это всегда результат инбридинга в поколении F1, в данном случае самоопыления). Во втором гибридном по­колении у одних растений образовались пазушные цветки, а у других - верхушечные. Иными словами, признак «верхушечные цветки», отсутствовавший в поколении F1, вновь появился в поколении F2. Мендель рассудил, что этот признак присутствовал в поколении F1 в скрытом виде, но не смог про­явиться; поэтому он назвал его рецессивным. Из 858 растений, полученных Менделем в F2, у 651 были пазушные цветки, а у 207-верхушечные. Мендель провел ряд аналогичных опытов, используя всякий раз одну пару альтернативных признаков. Результа­ты экспериментальных скрещиваний по семи парам таких признаков приведены в табл. 1.