Постепенное снижение температуры со скоростью 0,5—1 °С/ч приводит к образованию кристаллов льда прежде всего в меж­клеточниках и первоначально не вызывают гибели клеток. Одна­ко последствия этого процесса могут быть губительными для

клетки. Образование льда в протопласте клетки, как правило, происходит при быстром понижении температуры. Происходит коагуляция белков протоплазмы, кристаллами образовавшегося в цитозоле льда повреждаются клеточные структуры, клетки поги­бают. Убитые морозом растения после оттаивания теряют тургор, из их мясистых тканей вытекает вода.

Условия и причины вымерзания растений.

Образующийся при медленном промерзании в межклеточниках и клеточных стенках лед оттягивает воду из клеток; клеточный сок становится кон­центрированным, изменяется рН среды. Выкристаллизовавший­ся лед действует как сухой воздух, иссушая клетки и сильно изменяя их осмотические свойства. Кроме того, цитоплазма под­вергается сжатию кристаллами льда. Образующиеся кристаллы льда вытесняют воздух из межклеточников, поэтому замерзшие листья становятся прозрачными.

Если льда образуется немного и клетки не были механически повреждены его кристаллами, то при последующем оттаивании такие растения могут сохранить жизнеспособность. Так, в лис­тьях капусты при температуре —5 .—6 оС образуется некоторое количество льда в межклеточниках. Однако при последующем медленном оттаивании межклеточники заполняются водой, ко­торая поглощается клетками, и листья возвращаются в нормаль­ное состояние.

Однако клетки, ткани и растения могут погибнуть от мороза. Основными причинами гибели клеток растений при низких от­рицательных температурах и льдообразовании являются чрезмер­ное обезвоживание клеток или механическое давление, сжатие клеток кристаллами льда, повреждающее тонкие клеточные структуры. Оба эти фактора могут действовать одновременно. Летальность действия мороза определяется несколькими обстоя­тельствами. Последствия воздействия низких отрицательных тем­ператур зависят от оводненности тканей растения. Насыщенные водой ткани легко повреждаются, сухие же семена могут выно­сить глубокие низкие температуры (до —196 °С). Низкое содер­жание воды предохраняет от образования льда в растениях при промораживании. Разные растения, их клетки имеют свой кри­тический предел обезвоживания и сжатия, превышение которо­го, а не только снижение температуры приводит к их гибели.

Гибель клеток, тканей и растений под действием морозов обусловливается необратимыми изменениями, происходящими в протопласте клеток: его коагуляцией, денатурацией коллоидов протопласта, механическим давлением льда, повреждающим по­верхностные структуры цитоплазмы, кристаллами льда, наруша­ющими мембраны и проникающими внутрь клетки. Вредное влияние оказывает повышение концентрации и изменение рН клеточного сока, сопровождающие обезвоживание клеток.

Действие льда, особенно при длительном влиянии низких

температур, сходно с обезвоживанием клеток при засухе. При­знаками повреждения клеток морозом являются потеря ими тур-гора, инфильтрация межклеточников водой и выход ионов из клеток. Выход ионов К+ и Сахаров из клеток, по-видимому, связан с повреждением мембранных систем их активного транс­порта. Поврежденные растения при переносе в теплое место имеют вид ошпаренных, утрачивают тургор, листья быстро буре­ют и засыхают. При оттаивании мороженых клубней картофеля, корнеплодов кормовой и сахарной свеклы вода легко вытекает из тканей. Важно отметить, что состояние переохлаждения (без об­разования льда) растения переносят без вреда; при тех же темпе­ратурах, но с образованием льда в тканях растения гибнут.

Растения по-разному реагируют на образование льда в тканях: клубни картофеля и георгина быстро погибают, капуста и лук переносят лишь умеренное промораживание, рожь и пшеница выдерживают на уровне узла кущения морозы до —15 .—20 °С. У устойчивых к морозу растений имеются защитные механизмы, в основе которых лежат определенные физико-химические изме­нения. Морозоустойчивые растения обладают приспособления­ми, уменьшающими обезвоживание клеток. При понижении температуры у таких растений отмечаются повышение содержа­ния Сахаров и других веществ, защищающих ткани (криопротек-торы), это прежде всего гидрофильные белки, моно- и олигоса-хариды; снижение оводненности клеток; увеличение количества полярных липидов и снижение насыщенности их жирнокислот-ных остатков; увеличение количества защитных белков.

На степень морозоустойчивости растений большое влияние оказывают сахара, регуляторы роста и другие вещества, образую­щиеся в клетках. В зимующих растениях в цитоплазме накапли­ваются сахара, а содержание крахмала снижается. Влияние саха-ров на повышение морозоустойчивости растений многосторонне. Накопление Сахаров предохраняет от замерзания большой объем внутриклеточной воды, заметно уменьшает количество образую­щегося льда.

Сахара защищают белковые соединения от коагуляции при вымораживании; они образуют гидрофильные связи с белками цитоплазмы, предохраняя их от возможной денатурации, повы­шают осмотическое давление и снижают температуру замерзания цитозоля. В результате накопления Сахаров содержание прочнос-вязанной воды увеличивается, а свободной уменьшается. Особое значение имеет защитное влияние Сахаров на белки, сосредото­ченные в поверхностных мембранах клетки. Сахара увеличивают водоудерживающую способность коллоидов протоплазмы клеток; связанная с коллоидами вода в виде гидратных оболочек био­полимеров при низких, температурах не замерзает и не транспор­тируется, оставаясь в клетке.

Криопротекторами являются также молекулы гемицеллюлоз

(ксиланы, арабиноксиланы), выделяемые цитоплазмой в клеточ­ную стенку, обволакивающие растущие кристаллы льда, что предотвращает образование крупных кристаллов, повреждающих клетку. Так клетки защищаются как от внутриклеточного льда, так и от чрезмерного обезвоживания. Значительное количество защитных белков и модификации молекул липидов увеличивают структурированность клеток. У большинства растений возрастает синтез водорастворимых белков. Белковые вещества, частично гидролизуясь, увеличивают содержание свободных аминокислот. В тканях морозоустойчивых растений в конце лета и осенью накапливаются в достаточном количестве запасные вещества (прежде всего сахара), которые используются весной при возоб­новлении роста, обеспечивая потребности растений в строитель­ном материале и энергии. Необходимо также учитывать устойчи­вость растений к болезням, вероятность развития которых увели­чивается при повреждении тканей морозом.

Закаливание растений.

Морозоустойчивость — не постоянное свойство растений. Она зависит от физиологическо­го состояния растений и условий внешней среды. Растения, выращенные при относительно низких положительных темпера­турах, более устойчивы, чем выращенные при относительно вы­соких осенних температурах. Свойство морозоустойчивости фор­мируется в процессе онтогенеза растения под влиянием опреде­ленных условий среды в соответствии с генотипом растения, связано с резким снижением темпов роста, переходом растения в состояние покоя.