районах с холодной зимой. Такие виды обязательно требуют яровизации, однако у ряда других видов цветение ускоряется гри воздействии на них холодом, но может наступать и без яровизации; к таким видам, проявляющим факультативную по­требность в холоде, относятся салат (Lactuca saiiva), шпинат (Spinacia oleracea) и позднецветущие сорта гороха (Pistim sa-tivum).

Так же как и двулетние, многие многолетние виды нуждаются в воздействии холодом и не зацветают без ежегодного зимнего охлаждения. Из обычных многолетних растений в холодовом воздействии нуждаются первоцвет (Primula vulgaris), фиалки (Viola spp.), лакфиоль (Cheiranthus cheirii и С. allionii), лев­кой (Mathiola incarna), некоторые сорта хризантем (Chrisant-hemum morifolium), виды рода Aster, турецкая гвоздика (Di-anthus), плевел (Lolium perenne). Многолетние виды требуют переяровизации каждую зиму.

Вполне вероятно, что и у других весеннецветущих многолет­ников можно обнаружить потребность в охлаждении. Весеине-цветущие луковичные растения, такие, как нарциссы, гиацин­ты, пролески (Endymion nonscriptus), крокусы и т. д. не требу­ют охлаждения для заложения цветков, поскольку примордий цветка заложился в луковице предыдущим летом, но их рост в значительной степени зависит от температурных условий. Например, у тюльпана началу цветения благоприятствуют от­носительно высокие температуры (20°С), но для удлинения стебля и роста листьев оптимальной температурой вначале яв­ляется 8—9 °С с последовательным повышением на более позд­них стадиях до 13, 17 и 23°С. Аналогичные реакции на темпе­ратуру характерны для гиацинтов и нарциссов.

У многих видов заложение цветка происходит не во время самого периода охлаждения и начинается лишь после того, как растение подверглось действию более высоких температур, следующих за охлаждением. Однако некоторые растения, на­пример брюссельская капуста, должны оставаться при низкой температуре до сформирования примордия цветка. Таким об­разом, все виды, требующие охлаждения для перехода к цве­тению, могут быть яровизированы на стадии «растения», т. е. облиственного растения, но не все виды могут яровизироваться на стадии «семени», как, например, озимые зерновые. Среди дру­гих видов, которые могут быть яровизированы на стадии семе­ни,—горчица (Sinapis alba) и свекла (Beta). Вместе с тем куль­тивируемые сорта рода Brassica (капуста кочанная, брюссель­ская) и сельдерей нельзя яровизировать на стадии семени, и их проростки должны достигнуть определенных минимальных раз­меров, прежде чем станут чувствительными к охлаждению; та­ким образом у этих растений наблюдается «ювенильная» стадия. Обычно виды, которые могут быть яровизированы на стадии

«семени» являются факультативными в отношении охлажде­ния, тогда как яровизирующиеся только на стадии «растения» характеризуются обязательной потребностью в холоде.

Многие растения, нуждающиеся в охлаждении, сходны с длиннодневными растениями в том, что в вегетативной стадии имеют розеточный габитус и проявляют характерное удлинение цветоносного побега во время цветения.

Необходимость охлаждения для заложения цветка нельзя смешивать с необходимостью охлаждения для снятия покоя почек. Так, многие древесные растения цветут весной, но заложение цветка в почке происходит во время предыдущего лета, и они нуждаются в охлаждении не для за­ложения цветка, а для снятия покоя почки.

Виды, для которых характерна реакция на охлаждение и фотопериодизм

Взаимодействие между яровизацией и фотопериодическлг реакцией было изучено на многих видах. Белена (Hgoscyainus niger) существует в однолетней и двулетней формах, анало­гично яровой и озимой формам ржи. Однолетняя форма не требует яровизации, но является длиннодневным растением, которое цветет летом. Двулетняя форма для перехода к цве­тению требует яровизации с последующим воздействием длин­ного дня.

В качестве примера многолетнего растения, одновременно реагирующего на яровизацию и проявляющего фотопериодиче­скую реакцию, можно привести многолетний плевел (Lolium регеппе). У этого вида заложение цветков происходит в ответ на зимнее охлаждение, но для появления соцветия необходимы длинные дни, и, таким образом, пока длина дня в марте не до­стигнет 12 ч, удлинения цветоносного побега не происходит. Новые отростки (боковые побеги), появившиеся весной и ле­том, не яровизированы и остаются вегетативными в течение всего сезона, вплоть до следующей зимы. Поэтому цветение многолетнего плевела характеризуется сезонностью и ограни­чивается весной и ранним летом.

Среди короткодневных растений потребность в яровизации менее распространена; наиболее изученной в этом отношении является хризантема увенчанная. Определенные сорта хризан­тем для инициации цветения необходимо яровизировать, при­чем еще до того, как растения подвергнутся воздействию ко­роткого дня. После того как родительское растение отцветет, осенью в основании стебля возникает большое числи корней, растущих сразу же под поверхностью почвы. В условиях от­крытого грунта эти новые побеги будут яровизироваться за счет естественного зимнего охлаждения и весной образуют

нормальные, растущие кверху облиственные побеги, которые летом, в условиях длинного дня, остаются вегетативными и на которых в ответ на короткие дни осенью закладываются цвет­ки. Однако если растения росли в условиях оранжереи и не получили зимнего охлаждения, то новые побеги будут неярови­зированными, и, хотя они активно растут в течение лета, тем не менее не способны образовывать цветки при наступлении коротких осенних дней. Таким образом, хризантема "служит еще одним примером того, что ежегодно возникающие новые побеги должны пройти яровизацию, поскольку состояние яро­визации не передается от родительских растений, как это на­блюдается у ржи.

У некоторых видов были изучены генетические аспекты ре­акций яровизации. У ржи, как было установлено, различия между яровой и озимой формами регулируются одним глав­ным геном и требование яровизации у озимых форм будет ре­цессивным по отношению к нетребованию яровизации у яровой ржи. Противоположная ситуация наблюдается у белены: дву­летняя белена, требующая яровизации, несет доминантный ген, а однолетняя, не требующая охлаждения, — рецессивный. У других видов наследование реакций охлаждения более слож­ное (у плевела (Lolium регеппе), по-видимому, включает не­сколько генов).

Физиологические аспекты яровизации

Изучение физиологических реакций, лежащих в основе яро­визации, проводилось на относительно небольшом числе ви­дов, и наши знания по данному вопросу базируются главным образом на работах Грегори и Первиса с озимой рожью, Мель-херса и Ланга с беленой и Велленсика с некоторыми другими видами.

В работах Грегори и Первиса был установлен ряд важных особенностей процессов, происходящих во время яровизации ржи. Во-первых, эти авторы показали, что изменения проис­ходят в самом зародыше, а не в эндосперме, как предпола­галось ранее. Это было сделано путем выделения зародышей из зерна и культивирования их на стерильной питательной среде, содержащей сахар; такие зародыши после воздействия на них холодом в процессе дальнейшего роста проявляли типич­ную реакцию ускорения цветения, характерную для растений, выращенных из яровизированного зерна. Оказалось возмож­ным яровизировать даже изолированные апексы побегов, взя­тые от зародышей и культивируемые в стерильных условиях. Такие апексы развивали корни и образовывали проростки, ко­торые в конечном итоге цвели в ответ на предыдущее воздействие холодом. Кроме того, было установлено, что яровизация может быть эффективна даже во время развития зародыша в колосе материнского растения. Это было осуществлено путем помещения развивающихся колосьев в герметично закрытые колбы со льдом или путем срезания развивающихся колосьев и выдерживания их в холодильнике до созревания. Таким обра­зом, было продемонстрировано, что яровизация зародыша эф­фективна, даже если после оплодотворения прошло всего 5 дней.