По отношению к воде выделяют три экологические группы растений. Ксерофиты — растения засушливых местообитаний, способные в процессе онтогенеза хорошо приспосабливаться к атмосферной и почвенной засухе. Гигрофиты — растения водные и увлажненных местообитаний, неустойчивые к засухе. Даже незначительное снижение воды в почве вызывает быстрое завя-дание гигрофитов. Для гигрофитов характерны низкое осмоти­ческое давление клеточного сока, большая листовая пластинка, длинный стебель, недостаточно развитая корневая система, боль­шие размеры клеток с тонкостенными оболочками, большие ус­тьица при незначительном количестве их на единицу поверхнос­ти листа, слабое развитие механических тканей. Мезофиты — растения, обитающие в среде со средним уровнем обеспеченнос­ти водой. К этой группе принадлежит большинство сельскохо­зяйственных растений умеренного климата.

Для мезофитов и ксерофитов в условиях дефицита воды ха­рактерны три основных способа защиты: предотвращение из­лишней потери воды клетками (избегание высыхания); перенесе­ние высыхания; избегание периода засухи. Остановимся на фи­зиологической характеристике разных типов ксерофитов. Единственным общим для всех ксерофитов признаком являются незначительные размеры испаряющей поверхности.

Первый тип ксерофитов — суккуленты — растения, за­пасающие влагу (ложные ксерофиты). К ним относятся кактусы, алоэ, очиток, молодило, молочай и др. Кактусы — растения пус­тынь, районов, где бездождливые периоды сменяются периодами дождей. Кактусы имеют мясистые сочные стебли с большим запасом воды. Осмотический потенциал у них невысок. Листья утратили свою ассимиляционную функцию и редуцированы в колючки. Развитая неглубокая корневая система располагается в верхних слоях почвы и в период дождей интенсивно поглощает воду, которую кактусы расходуют медленно, так как эпидермис этих растений покрыт толстым слоем кутикулы, а число устьиц очень мало. Концентрация сока в клетках низкая. Фотосинтез идет чрезвычайно медленно. У суккулентов, для которых харак­терен САМ-тип фотосинтеза, устьица открыты только в ночное время. В период засухи тонкие боковые корни кактусов отмирают и остается только центральный корень. Эти растения харак­теризуются очень медленным ростом.

У алоэ, агавы, молодило и некоторых других растений вмес­тилищами запасов воды служат мясистые листья, покрытые мощным кутикулярным слоем с немногочисленными углублен­ными устьицами. В листьях содержится много воды, осмотичес­кий потенциал невысок. Корневая система развита слабо. Эти растения также отличаются очень экономным расходованием воды, растут на песках, скалах и даже на каменных заборах и крышах, где тонкий слой почвы обычно пересыхает. Все сукку­ленты выносят перегрев и малоустойчивы к обезвоживанию. Во время засухи они выживают, так как содержат большое количе­ство воды в тканях и медленно ее расходуют.

Второй тип ксерофитов — тонколистные ксерофиты — растения, имеющие развитые приспособления к добыванию воды. Тонколистные высокотранспирирующие ксерофиты имеют тонкие нежные листья с большим количеством устьиц и сетью жилок. Корневая система уходит в глубь почвы (у верблюжьей колючки до 15—20 м), хорошо разветвленная. Концентрация клеточного сока очень высокая, осмотический потенциал до­вольно большой, следовательно, клетки корня способны погло­щать труднодоступную воду. Для этих ксерофитов характерна интенсивная транспирация, особенно на солнце, благодаря хоро­шо развитой проводящей системе.

Растения используют для сбора воды очень большие объемы почвы. В жаркие сухие дни они держат устьица открытыми, энергично осуществляют фотосинтез. Но в самый сухой период года растения сбрасывают часть листьев и веток. Листья некото­рых тонколистных ксерофитов покрыты волосками, защищаю­щими листья, пигментный комплекс от перегрева. К этой группе ксерофитов относятся верблюжья колючка, степная люцерна, дикий арбуз, распространенные в степях и полупустынях виды полыни и др.

Третий тип ксерофитов — жестколистные ксерофиты — растения, переносящие засуху в состоянии анабиоза. Они имеют жесткие листья (склерофиты), характеризующиеся сравнительно малым содержанием воды (степные злаки — ковыль, типчак; не­которые зонтичные — перекати-поле и др.). Жестколистные ксе­рофиты отличаются значительной концентрацией клеточного сока и высоким осмотическим потенциалом, исключительно вы­сокой вязкостью протоплазмы. Они имеют листья с большим количеством устьиц, которые у некоторых растений находятся в специальных углублениях и сверху закрываются смоляными пробками, иногда листья редуцированы; слаборазвитую неглубо­кую корневую систему.

При достаточном количестве воды интенсивность транспира-ции у них высокая. В период засухи листья многих жестколист-

ных ксерофитов свертываются и устьица оказываются внутри трубки. В таком состоянии эти растения способны переносить длительное обезвоживание (содержание воды может опускаться до 25 %), впадая в анабиоз. Однако при улучшении водоснабже­ния они быстро переходят к нормальной жизнедеятельности. Кроме этих трех типов настоящих ксерофитов в пустынях обита­ют ложные ксерофиты — эфемеры — растения, избегающие засу­хи благодаря короткому жизненному циклу (полтора-два меся­ца), приуроченному к периоду дождей. По всем остальным фи­зиологическим свойствам эфемеры — типичные мезофиты. Рассмотренные типы, конечно, не охватывают все многообразие переходных форм.

Для агронома особенно важно знание признаков и свойств, определяющих устойчивость к засухе растений третьей экологи­ческой группы — мезофитов. Многие физиологические факторы, механизмы устойчивости растений к засухе, характерные для ксерофитов, в той или иной степени представлены у растений-мезофитов. К мезофитам относятся основные виды злаковых и бобовых трав, зерновые и зернобобовые культуры, корне- и клубнеплоды, масличные и прядильные культуры, возделывае­мые в России. Мезофиты произрастают в условиях достаточного увлажнения. Осмотическое давление клеточного сока у них 1 — 1,5 тыс. кПа.

Устойчивость к засухе выражается в том, что эти растения способны регулировать интенсивность транспирации за счет ра­боты устьичного аппарата, сбрасывания листьев и даже завязей. Для более засухоустойчивых видов и сортов характерны развитая корневая система, достаточно высокое корневое давление, зна­чительна водоудерживающая способность тканей, обусловленная накоплением в вакуолях осмотически активных веществ (углево­дов, органических кислот, растворимых форм азота и ионов минеральных веществ).

Влияние на растения недостатка влаги.

Недостаток воды в тканях растений возникает в результате превышения ее расхода на транспирацию перед поступлением из почвы. Это часто на­блюдается в жаркую солнечную погоду к середине дня. При этом содержание воды в листьях снижается на 25—28 % по сравнению с утренним, растения утрачивают тургор и завядают. В результате снижается и водный потенциал листьев, что активизирует по­ступление воды из почвы в растение.

Различают два типа завядания: временное и глубокое. Причи­ной временного завядания растений обычно бывает атмосферная засуха, когда при наличии доступной воды в почве она не успе­вает поступать в растение и компенсировать ее расход. При временном завядании тургор листьев восстанавливается в вечер­ние и ночные часы. Временное завядание снижает продуктив­ность растений, так как при потере тургора устьица закрываются