ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ

Земноводные возникли в нижнем или среднем девоне, т. е. не меньше 300 млн. лет назад. Предками их были рыбы, обладающие легкими и такими парными плавниками, из которых могли развиться пятипалые конечности. Таким требованиям удовлетворяют древние кистеперые рыбы. Они обладают легкими, а в скелете их парных плавников отчетливо обнаруживаются элементы, гомологичные частям скелета наземной пятипалой конечности. На то, что предками земноводных были действительно древние кистеперые рыбы, указывает также поразительное сходство покровных костей их черепа с костями черепа палеозойских земноводных. Так же как у земноводных, у кистеперых встречались как верхние, так и нижние ребра. Напротив, двоякодышащие рыбы, также обладающие легкими, по целому ряду признаков значительно отличаются от земноводных. Таким образом, особенности дыхания и передвижения, обеспечивающие возможность выхода на сушу, предки земноводных приобрели, будучи еще настоящими водными позвоночными. Причиной возникновения этих приспособлений, видимо, был особый режим пресных водоемов, в которых жили некоторые кистеперые рыбы, периодическое пересыхание их или бедность кислородом. Однако ведущим биологическим фактором, определившим разрыв предков земноводных с водоемом, закрепление их на суше, были новые кормовые возможности, найденные ими в новой среде обитания. Наибольшего разнообразия и численности земноводные достигли в каменноугольном и Пермском периодах, отличавшихся ровным, влажным и теплым климатом на больших пространствах. Ископаемые палеозойские земноводные относятся к группе стегоцефалов, или панцирноголовых. Их раньше выделяли в особый подкласс стегоцефалов (Stegocephalia) в противоположность современным земноводным, объединяемым в подкласс беспанцирных (Lissamphibia). Однако выяснено, что современные отряды земноводных произошли от различных древних отрядов. Следовательно, такое разделение искусственно. Характернейшей особенностью стегоцефалов был сплошной панцирь из кожных костей, покрывавший черепную коробку сверху и с боков (стегальный череп), так что оставались отверстия только для ноздрей, глаз и теменного органа, который у них был, по-видимому, хорошо развит. Кроме того, у большинства форм был брюшной панцирь, состоявший из налегающих друг на друга костных чешуек и покрывавший брюшную сторону животного. Этот панцирь мог иметь двоякое защитное значение: во время плавания по поверхности водоема (сверху тело не нуждалось в защите, так как тогда сухопутных позвоночных еще не существовало) и при ползании по неровной почве. Стегоцефалы отличались от современных земноводных рядом примитивных признаков (в том числе костным панцирем), унаследованных от кистеперых рыб. Кроме того, у некоторых форм, судя по капролитам (окаменевший кал), имелся спиральный клапан в кишечнике, иногда таз еще не сочленялся с позвоночником, а плечевой пояс сохранял связь с черепом, часто и передние конечности были снабжены пятью пальцами и т. д. В течение каменноугольного и пермского периодов, обозначаемых часто как век земноводных, стегоцефалы достигли большой численности и разнообразия. Учитывая ископаемые остатки стегоцефалов, палеонтологи в настоящее время разделяют класс земноводных на два подкласса: дугопозвонковых (Apsidospon-dyli) и тонкопозвонковых (Lepospondyli), Первый подкласс делят на два надотряда: надотряд Labyrinthodontia объединяет разнообразных лабиринтодонтов (4—5 отрядов) и надотряд прыгающих (Salientia), включающий всех многообразных современных бесхвостых (отряд Anura). Ископаемый бесхвостых амфибий выделен в отдельный отряд (Proanura). Лабиринтодонты (Labyrinthodontia) были наиболее разнообразны. У них «лабиринтный» тип зубов, имевшийся уже у древних кистеперых рыб, достигал наибольшего развития, так что на поперечном разрезе зубов видна необычайно сложная разветвляющихся эмалевых петель. К лабиринтодонтам относились крупные земноводные каменного, пермского и триасового периодов. 3а это время они претерпели большие изменения: ранние формы имели умеренные размеры и рыбообразную форму тела, более поздние достигали очень крупной величины (череп до 1 м и больше), тело их было укорочено и утолщено заканчивалось коротким толстым хвостом. Второй подкласс — тонкопозвонковых (Lepospondyli) включает три отряда дефалов каменноугольного периода. Это были мелкие, но очень хорошо приспособленные к жизни в воде амфибии, много которых вторично утратили конечноти. Этих лепоспондил считают исходными формами для современных отрядов хвостатых (Urodela) и безногих (Apoda) земноводных. Почти все стегоцефалы вымерли в пермский период и в течение триасового доживали свой век лишь немногочисленные, крайне специализированные лабиринтодонты. Начиная с верхней юры и нижнего мела появляются вполне типичные бесхвостые и хвостатые земноводные. Амфибии третичного периода уже мало отличаются от ныне живущих.