Характеристика класса Земноводные
Жизнь на суше меняет характер передвижения. Изменения эти связаны с тем, что в водной среде не требуется почти никаких усилий для поддержания тела, в то время как с выходом на сушу эти усилия возрастают, поскольку удельный вес тела увеличивается во много раз. Удельный вес рыбы, имеющей плавательный пузырь, равен единице. При выходе на сушу ее удельный вес оказывается во много раз больше удельного веса воздуха. Кроме того, условия передвижения на суше и в воде отличны, потому что земля не представляет собой сколько-нибудь ровной поверхности. Органами передвижения земноводных служат передние и задние конечности пятипалого типа, характерного для всех наземных позвоночных. Принципиальное отличие в строении наземных конечностей от строения плавников заключается в том, что они удлинены и расчленены на подвижно соединенные между собой отделы. Иными словами, скелет их устроен по принципу системы рычагов, и это уменьшает усилия, необходимые для поддержания и передвижения тела в пространстве. В связи с частными приспособлениями к тому или иному типу передвижения у разных представителей земноводных строение конечностей видоизменяется.
В связи с тем, что у земноводных конечности несут значительно большую нагрузку, чем органы передвижения водных позвоночных, у них прогрессивно развиваются пояса конечностей, обеспечивающие им прочную опору, но не прикрепляющиеся, как у рыб, к черепу. Развитие плечевого пояса выражается в том, что увеличена ширина как спинной, так и брюшной его части. Тазовый пояс отличается главным образом сильным развитием спинного отдела, отсутствующего у рыб. Прочность тазового пояса значительно возрастает у земноводных также благодаря тому, что он прикрепляется к крестцовому позвонку, получая, таким образом, опору на осевом скелете. Строение конечностей, а также их поясов у земноводных менее совершенно, чем у других наземных позвоночных. Это выражено в том, что пояса конечностей у них не полностью окостеневают и плечевой пояс не имеет связи с осевым скелетом. Плечо и бедро у земноводных располагаются параллельно поверхности земли под прямым углом к продольной оси тела. В результате движения животного однообразны и передвигается оно медленно и неуклюже. Конечности земноводных еще относительно слабы и приподнимают тело над субстратом недостаточно высоко. Это в полной мере применимо к современным хвостатым и особенно к древним, вымершим формам. Изменения в строении осевого скелета, также в строении черепа связаны у земноводных с новым типом дыхания и передвижения, появляющимся у них при выходе на сушу, и с особенностями ориентации в окружающей среде. В дополнение к туловищному и хвостовому отделам позвоночника, свойственным рыбам, у амфибий появился шейный и крестцовый отделы, каждый из которых представлен всего лишь одним позвонком. Появление крестцового позвонка связано с прикреплением таза к осевому скелету, ставшему порой для задних конечностей. Наличие ого позвонка, подвижно сочлененного с черепом, обеспечивает поднимание В опускание головы. Подвижность головы у амфибий приобрела особое значение в связи с тем, что в их жизни возросла роль органов чувств, расположенных в голове. Кроме того, приподнимание головы способствует выполнению дыхательных движений, а также открыванию рта. Важнейшие изменения в строении черепа в связи с выходом на сушу произошли в соответствии с изменением в системе органов дыхания. Прежде всего, вместе с исчезновением жабр редуцировались также жаберная крышка и жаберные дужки, которые частично превратились в подъязычный скелет, формирующийся и за счет нижнего элемента подъязычной дуги. Механизм жаберного дыхания у рыб связан не только с движениями жаберной крышки, но также и с движениями челюстной и подъязычной дуг. В связи с этим челюстная дуга должна обладать способностью не только к хватательным движениям — сверху вниз, но и к боковым, дыхательным движениям. Выпадение жаберного дыхания делает боковые движения челюстной дуги ненужными. С другой стороны, механизм легочного дыхания, осуществляемый при помощи опускания и поднимания дна ротовой полости, требует укрепления точек опоры мускулатуры, выполняющей эти движения. Иными словами, возникает необходимость укрепления верхнего отдела челюстной дуги. Это достигается тем, что у земноводных развилась сохраняющаяся у всех наземных позвоночных а у то стили я, т. е. нёбноквадратный хрящ срастается с осевым черепом и лежащие над ним небные и крыловидные кости входят в состав черепной коробки. Аутостилия есть результат изменения механизма дыхания при переходе от дыхания жабрами к дыханию легкими. Действие механизма дыхания у земноводных оказывается тем эффективнее, чем больше расстояние между задними концами ветвей нижней челюсти. Это достигается все более широким раздвижением квадратных костей, к которым причленяется нижняя челюсть. В конечном итоге весь череп приобрел свойственную земноводным широкую и плоскую форму. В связи с развитием аутостилии и утратой жаберной крышки подъязычно-челюстная (подвесочная) кость у амфибий утрачивает роль челюстного подвеска и роль опоры для жаберной крышки. Она уменьшилась в размерах, вышла из состава челюстного аппарата и превратилась в слуховую косточку — столбик.
Таким образом, почти все характерные морфофизиологические особенности земноводных прямо или косвенно, связаны с выходом их на сушу и служат приспособлением к новым условиям обитания.
Среди всех систем органов единственное исключение, если не считать почки составляют органы размножения, которых перестройка почти не коснулась. Формирование яиц у амфибий происходит в парных яичника, размеры которых, как у большинства других позвоночных, изменчивы в зависимости от времени года: летом они малы, а к осени и особенно весной велики и переполнены круглыми яйцами темного цвета. Созревшая яйцеклетка, одетая тонкой оболочкой, выпадает из яичника в полость тела. Из полос тела она улавливается воронками яйцеводов. В качестве яйцеводов у земноводных, так же как у большинства рыб, функционируют мюллеровы каналы. Они представляют собой парные, сильно извит трубки, одним концом впадающие в клетку, а на другом несущие воронки, открывающиеся в полость тела. Воронки яйцеводов у лягушек прирастают к сердечной сумке, так что при сокращении сердца они попеременно сжимаются и расправляются, захватывая яйца из полости те; В яйцеводах яйца покрываются оболочками, слизистыми, сильно разбухающими, но не могущими в достаточной мере предохранить яйцо от высыхания. В этом отношении яйца земноводных не отличаются от икринок рыб. Развиваться вне воды, за некоторыми исключениями, они не могут. Органы размножения самцов представлены парой семенников. От них отходят многочисленные семявыносящие канальцы, которые, пройдя через почку, впадают в мочеточник. У амфибий, акуловых и двоякодышащих рыб строение органов размножения и выделения, так же как и характер их взаимосвязи, одинаково. Из яиц, обычно развивающихся в воде, у земноводных вылупляются личинки, вся организация которых приспособлена к жизни в воде. Наличие личиночной стадии расширяет возможности питания развивающегося организма, улучшает Снабжение его кислородом, создает возможность перемещения в наиболее благоприятные условия существования. Перед появлением на свет головастики бесхвостых амфибий уже имеют одноклеточные железы, выделяющие фермент, который растворяет оболочки. При помощи этого фермента и происходит освобождение животного из яйца. У только что вылупившегося головастика травяной или остромордой лягушки части тела еще едва обозначены. Голова отделена от туловища легким перехватом, а задний конец вытянут в коротенький вырост — хвост. Хвост окружен нешироким плавником, идущим вдоль спины личинки, весь скелет которой представлен лишь хордой. В это время личинки еще не способны активно передвигаться и большими гроздьями неподвижно висят на пустых оболочках яиц, из которых вышли, удерживаясь особым личиночным органом прилипания — подковообразной присоской. На ранней стадии развития личинка питается остаточным желтком, не использованным в яйце во время развития зародыша. На нижней поверхности головы такой личинки уже ясно обозначено ротовое выпячивание, прилегающее к тонкостенной широкой глотке. Однако, в связи с тем что личинка еще активно не питается, сообщения между этими двумя отделами пищеварительной системы нет и ротовое отверстие отсутствует. Широкая глотка переходит в резко суживающийся пищевод, за которым следует короткий, не разделенный на отделы кишечник. Полость пищеварительной трубки заполнена желтком, и только на спинной стороне ее проходит узкий канал, загибающийся вниз, где кишка сообщается с внешней средой через заднепроходное отверстие. Раннее развитие анального отверстия связано с тем, что в задний отдел кишки открываются протоки выделительных органов, которые развиваются и функционируют у головастика очень рано. Органы выделения — парные округлые тела — заключены в спинном отделе стенки тела, непосредственно сзади околосердечной полости. Почки головастика — наиболее просто устроенные выделительные органы из всех известных у позвоночных животных. В зависимости от своего местоположения они носят название головных почек. Головные почки функционируют только у личинок.