ОБРАЗ ЖИЗНИ

Образ жизни земноводных тесно связан с их строением и физиологией. Несовершенное строение наземных органов дыхания — легких не только накладывает отпечаток на строение ряда других систем органов, но и определяет основные особенности биологии земноводных. Постоянное испарение влаги с поверхности кожи делает земноводных зависимыми от Ц влажности окружающей среды. Не меньшую роль для амфибий, не обладающих теплокровностью, имеет и температура окружающей среды. Однако у разных представителей класс земноводных легкие развиты неодинаково. Так, у лиопельмы капилляры в легких составляют всего лишь 31,9% от всех капилляров, принимающих участие газообмене (капилляры легких, кожи и нёба), у желтобрюхой жерлянки — 45,2%, у обыкновенной чесночницы — 49,3%. У лягушек легкие развиты лучше, капилляры их составляют у травяной лягушки — 62,5%, у прудовой — 64,8%. Особенно велика сеть капилляров в легких у жаб, на долю которых у разных видов приходится от 63,0 до 77,8%, а также у обыкновенной квакши (74,7%) и у гладкой шпорцевой лягушки (65,9%). Из жаб, обитающих в нашей стране, менее всего развита сеть капилляров в легких у камышовой жабы (63%), но значительно лучше у обыкновенной жабы (71,5%). У тритонов легочные капилляры составляют всего 24,5—22,8%, у мексиканской амбистомы — 48,9%, у европейской саламандры— 57,3%, у сирена — 58,16% и у угревидной амфиумы — 68,2%. Соответственно меньшему развитию легких у всех исследованных земноводных сильнее развиваются капилляры кожи. Доля капилляров нёба не велика и изменяется у разных видов от 0,2% до З%. Большее развитие нёбных капилляров (от 4,53% до 10,85%), дополняющих кожное дыхание, наблюдается в семействе безлегочных саламандр. Ротовая полость этих животных усиленно вентилируется. Число колебаний горла достигает 120—180 в минуту. Степень развития той или иной системы органов дыхания земноводных, меняется с возрастом животного. По мере роста озерных и прудовых лягушек общая длина капилляров кожи у них увеличивается, но количество их на 1 г веса падает, так как лишь небольшая часть этих сосудов формируется вновь. У сеголеток травяных и остромордых лягушек сильно возрастает общая протяженность дыхательных капилляров на 1 г веса. В процессе индивидуального развития у земноводных изменяются и свойства гемоглобина.

Разнообразию особенностей строения соответствуют и различия в образе жизни представителей этого класса. Численность и разнообразие земноводных особенно велики в тропиках, отличающихся высокой влажностью и относительно постоянной высокой температурой. По направлению к полюсам число видов земноводных уменьшается. Сухие и особенно сухие и холодные области земного шара бедны амфибиями. Земноводных нет там, где нет хотя бы временных водоемов, так как их яйца, как правило, не могут развиваться вне воды. Благодаря особенностям строения кожи амфибии не могут поддерживать осмотическое давление в гипертонической среде и полностью отсутствуют в соленых водоемах. В соленых водоемах не может идти и развитие яиц этих животных. По характеру местообитания земноводные делятся на, две группы: наземных и водных. Первые вне периода размножения далеко уходят от водоемов, вторые всю жизнь проводят в воде или в непосредственной близости от нее. Водные формы господствуют среди хвостатых, к ним относятся и некоторые бесхвостые; в нашей стране, например, озерные и прудовые лягушки, жерлянки. Среди наземных широко представлены древесные обитатели — квакши, веслоногие лягушки, представители семейства короткоголовых и узкоротых. Часть наземных амфибий ведет роющий образ жизни, например почти все безногие и целый ряд бесхвостых. Как правило, наземные обитатели характеризуются лучшим развитием легких и меньшим значением кожи в процессе дыхания. Это делает их менее зависимыми от влажности окружающей среды. Однако из этого правила есть исключения, чаще всего сводящиеся к тому, что у ряда водных форм легкие оказываются так же хорошо развитыми, как и у наземных. Это наблюдается у гладкой шпорцевой лягушки, прудовой лягушки, угревидной амфиумы и сирена. Быть может, эти вторично водные формы исходно были хорошо приспособлены к наземному способу дыхания, но в дальнейшем были вытеснены в водоемы какими-то иными факторами. Среди наземных обитателей относительно слабо развитыми легкими отличается чесночница. Это легко согласуется с тем, что она большую часть времени проводит зарывшись в землю. Исключительное положение занимает и семейство безлегочных саламандр, половина родов которого — водные животные. Потеря наземных органов дыхания произошла у них, вероятно, в связи с обитанием в горных ручьях. Однако и те виды, которые вторично перешли к жизни во влажных местах на суше, тоже не имеют легких и дышат главным образом через кожу и слизистую ротовой полости. Проникновение земноводных в зоны, неблагоприятные для них, происходит за счет видов, или максимально приспособленных к жизни на суше, или ведущих водный образ жизни. Так, в пределах нашей страны в пустыни проникают жабы и озерные лягушки. Американская жаба-ага — единственный вид среди земноводных, обитающий в предустьевых солоноватых водах, имеет наиболее ороговевшую кожу и наиболее совершенное легкое. В местах с неблагоприятными условиями существования наземные формы могут переходить к водному образу жизни (остромордая лягушка — в засушливых зонах, травяная и остромордая лягушки — в тундре). В условиях резко меняющейся температуры и влажности, что свойственно большей части суши, земноводные не в состоянии добывать пищу и вести активный образ жизни в любое время суток на протяжении всего года, Животные избирают для этого периоды с наиболее оптимальными условиями, проводя остальное время в укрытии. Суточная и сезонная цикличность в жизни земноводных — это биологическое приспособление, компенсирующее их морфо-физиологическое несовершенство как наземных обитателей.

Характер суточной активности у видов, обитающих в разных биотопах, различен. Наземные виды, в связи с тем что главным ограничивающим фактором для них служит влажность, активны ночью. Следствием этого оказывается относительно короткий активный период и резко выраженный суточный цикл. Напротив, у видов, постоянно связанных с водоемами, для которых влажность перестает играть ограничивающую роль, цикличность выражена слабее. Активность у этих видов может быть либо круглосуточной, либо дневной, и основным ограничивающим фактором оказывается низкая температура. Время активности у них, как правило, значительно длиннее, чем у наземных форм. Характер суточного цикла активности вида может изменяться в зависимости от погоды, времени года и в разных частях ареала животного. Сезонная цикличность во влажных тропических лесах отсутствует. Однако эта зона охватывает лишь незначительную часть суши. В зоне тропических пустынь и саванн высокие температуры господствуют в течение круглого года, но осадки выпадают неравномерно. Кратковременные периоды обильных дождей сменяются продолжительными засушливыми периодами. В этих зонах цикличность выражена резко. Во время засухи амфибии впадают в спячку. В области тропических пустынь, где дожди непиериодичны, непериодична и спячка. В саваннах, где дожди идут в определенное время года, постоянно и время спячки. Начиная с субтропических лесов и далее по направлению к полюсам, где колебания температуры по временам года достигают значительной величины, земноводные впадают в зимнюю спячку. Следовательно, здесь главный фактор, определяющий сезонную активность,— температура, а не влажность. Северные и горные по происхождению виды отличаются меньшей чувствительностью к температуре, чем южные и равнинные. Однако спячка здесь длится дольше, чем на юге и на равнинах. Водные формы, как правило, более теплолюбивы и отличаются более продолжительными сроками спячки.