Физиология и поведение животных в изменчивой среде
Чтобы достичь места зимовки, птица должна лететь не только в правильном направлении, но и на вполне определенное расстояние. Имеются данные о расстояниях, которые преодолевают при первом перелете молодые славки, не сопровождаемые взрослыми птицами. Эти данные говорят о том, что у птиц существуют эндогенные часы, указывающие, сколько времени нужно лететь на каждом этапе перелета. Наблюдается хорошая корреляция между числом часов миграционного беспокойства птиц в неволе и расстоянием, нормально пролетаемым ими во время миграции. Расстояние, эквивалентное одному часу такого беспокойства, может быть определено путем сравнения поведения птиц одной и той же популяции в неволе и во время перелета. Зная скорость полета мигрантов, можно вычислить расстояние, которое покрыли бы сидящие в клетке птицы, если бы летели в правильном направлении. Расчеты привели к результатам, близким к полученным при наблюдении над свободно мигрирующими птицами этой же популяции. Садовые славки, содержавшиеся в неволе во время первой осенней миграции, поворачивались на юго-запад в августе и сентябре и на юго-восток в октябре, ноябре и декабре. Эти данные совпадают с "расписанием" естественной свободной миграции, показанным на рис.14. Некоторые птицы перелетают много сотен миль над океаном, где ориентирами служат лишь несколько островков. Так, например, полярные крачки размножаются в Арктике, а осенью мигрируют к антарктическим паковым льдам. Весной они совершают обратный перелет, хотя, вероятно, другим путем. Известно, что некоторые особи пролетают 9000 миль. Подобным же образом тонкоклювый буревестник размножается в юго-восточной Австралии и мигрирует на Аляску через Японию. Обратное путешествие совершается вдоль западного берега Северной Америки.
7. Лунные и приливно-отливные ритмы
Рис.13. Миграционные пути восточно- и западноевропейских популяций белых аистов. Интенсивность затенения - обилие птиц. |
|
Как видно с земли, луна движется по такому же пути, как и солнце, и с каждым днем восходит на 50 мин позднее, из-за чего иногда видна среди дня, а иногда только ночью. Известно, что лунный цикл, равный 29,5 сут, влияет на самые разные стороны поведения животного. У тихоокеанского червя палоло репродуктивная активность приурочена только к квадратурным приливам последней четверти луны в октябре и ноябре. Как показано на рис.16, задний конец червя с генитальными органами отделяется от передней части и выплывает на поверхность, где в воду выбрасываются яйцеклетки и сперматозоиды. Эти черви дают обильную пищу акулам и другим рыбам, но, синхронизируя репродуктивную активность, добиваются того, что часть гамет всегда может выжить. В лабораторных условиях черви образуют гаметы в этот же срок, т.е. их репродуктивное поведение, вероятно, контролируется эндогенными часами.
|
Рис.14. Предпочтения того или иного направления, наблюдавшиеся в лабораторных опытах по миграционному беспокойству у садовых славок. Направление стрелок предпочтение, наблюдавшееся в указанные даты. Положение стрелок на карте места, которых перелетные славки достигали бы в указанные даты при миграции к местам зимовки в южной Африке. |
Лунные ритмы известны и для наземных животных. Например, летучие мыши крыланы на Ямайке распределяют время своего кормления так, что в новолуние покидают дневные укрытия вечером и питаются в течение всей темной ночи. А в полнолуние они вылетают из дневных укрытий в это же время, но возвращаются туда, когда луна поднимается высоко, даже если ее заволакивают тучи. Это говорит о том, что для распределения фуражировки во времени они пользуются эндогенными лунными часами.
Приливы и отливы происходят от изменений совместного притяжения Солнца и Луны. Приливно-отливный цикл повторяется дважды в течение одного лунного месяца. У многих морских животных ритмы поведения совпадают с этим циклом и, как установлено, управляются эндогенными часами. Так, например, суточный ритм активности прибрежного краба Carcinus maenas накладывается на ритм приливов и отливов: активность этого животного синхронизирована с высокой водой. Такой ритм сохраняется в постоянных лабораторных условиях около недели, а затем исчезает, но может быть восстановлен приблизительно 6-часовым охлаждением краба до температуры, близкой к точке замерзания.
Рис.15. Места размножения и миграционные пути тонкоклювых буревестников, установленные по пойманным окольцованным птицам. |
|
Этот холодовой шок, по-видимому, вновь запускает "приливные" часы, может быть, потому, что он сходен с воздействием прилива, случайно достигающего выброшенного на берег краба. В одном опыте таких крабов выращивали в лаборатории от яйца до взрослого состояния в режиме день-ночь без влияний приливов. У этих крабов появлялся только суточный ритм активности. Однако после одного холодового шока возник приливно-отливный ритм. По-видимому, эндогенные "приливные" часы не действовали, пока холодовой шок не запустил их.
Подобные явления наблюдаются и у других крабов. У манящих крабов известны приливно-отливные ритмы активности, сохраняющиеся до пяти недель в постоянных лабораторных условиях. Крабы выползают из нор при отливе и активно кормятся, ухаживают и т.п. При наступлении прилива они возвращаются в свои норы. У зеленых крабов ритм противоположный, они активизируются во время прилива. У этих и многих других видов крабов падение температуры, вызванное приливными водами, действует как времязадатель, устанавливающий фазу ритма активности.
|
Рис. Размножение червя палоло. |
|
Рис.17. Изменения высоты прилива в Ла-Холья в Калифорнии в сравнении с плавательной активностью бокоплава Synchelidium в лабораторных условиях, |
Наложение друг на друга циркадианного и приливно-отливного ритмов позволяет животному приспособиться к нерегулярным изменениям воды, происходящим в некоторых частях света. Например, на побережье Калифорнии за периодом 13.8 ч соответствующим сильному отливу, следует период 10.43 ч с небольшим отливом. У литорального ракообразного Synchelidium плавательная активность здесь почти точно следует за этим ритмом. Такой плавательный ритм сохраняется в течение нескольких дней в постоянных лабораторных условиях.