Физиология и поведение животных в изменчивой среде
3. Биологические часы
Животные обычно имеют дело с изменениями среды циклической природы - суточными, приливно-отливными, сезонными. Многие из них обладают некоторым внутренним ритмом, или часами, для предсказания периодических изменений и подготовки к ним.
Существуют три основных способа синхронизовать физиологию и поведение с циклическими изменениями среды:
1) прямой ответ на разные изменения во внешних геофизических стимулах;
|
|
Рис.6. Векторно-аддитивные процессы при физиологической регуляции. Вектор акклиматизации а суммируясь с вектором регуляции п, дает результирующую р, которая препятствует сдвигу физиологического состояния ф. В образование результирующей может вносить большом вклад п и малый а, как на рис. А, или малый вклад п и большой - а, как на рис.Б. |
2) внутренний ритм, синхронизирующий поведение животного с периодическими экзогенными изменениями - особенно с суточными или годичными;
3) механизмы синхронизации могут представлять собой сочетание обоих названных способов.
Животное может использовать многие свойства внешней среды для получения информации о течении времени. Движение солнца, луны и звезд, видимое наземному наблюдателю, дает сведения о времени суток, времени года и т.п. Известно, что многие животные пользуются информацией такого типа. Так, медоносные пчелы, живущие в Бразилии, используют солнце как компас при фуражировке. Их можно научить отправляться за пищей по определенному азимуту. Когда таких пчел перевозят из одной местности в другую, они продолжают искать пищу в том же направлении независимо от времени дня. Таким образом, пчелы, родившиеся в Бразилии, способны делать поправку на движение солнца против часовой стрелки. Но пчелы Северного полушария, перемещенные в Бразилию, вначале к этому не способны. Дело в том, что в Северном полушарии солнце представляется движущимся по часовой стрелке, и пчелы должны сначала приспособиться к измененным условиям Бразилии.
Такие же способности известны у рыб и птиц. Имеются также данные, что некоторые животные реагируют на движение луны и звезд. Кроме того, возможно, что животные получают некоторые сведения о времени от таких факторов, как изменение температуры, барометрическое давление и явления магнетизма.
Циркадианными называют эндогенные ритмы, которые обычно короче суток, а цирканнуалъными - эндогенные ритмы с периодом, как правило, менее 365 дней. Многие животные сохраняют ритмическую активность и при изоляции в лаборатории, что говорит о наличии у них эндогенных часов. Однако при этом не исключено, что они реагируют на какой-то экзогенный фактор, еще не обнаруженный экспериментатором, и для проверки того, являются ли часы истинно эндогенными, нужны подходящие критерии. Здесь возможны разные пути. Во-первых, частота ритма может не точно совпадать с каким-либо известным периодическим фактором среды - освещением, температурой или иной геофизической переменной. Во-вторых, в постоянных лабораторных условиях период эндогенного ритма обычно отклоняется от наблюдаемого в естественных условиях. В-третьих, ритм может сохраниться, когда животное перемещают из одной части света в другую. Только при соответствии такого рода критериям можно говорить об эндогенности того или иного ритма.
Поскольку эндогенные ритмы имеют тенденцию постепенно отклоняться от экзогенного цикла, организм должен обладать способностью синхронизовать свой эндогенный ритм с периодическими внешними явлениями. Ашофф ввел термин Zeitgeber для агента среды, который согласует поведение организма с внешними ритмами. Так, например, когда ящериц Lacerta sicula выводят в инкубаторе при температурном и световом режимах, соответствующих 16 - или 36-часовым "суткам", они развиваются нормально и имеют нормальные циркадианные ритмы активности при проверке в постоянных лабораторных условиях. Следовательно, циркадианный ритм этих животных эндогенный и не зависит от индивидуального опыта жизни при том или ином цикле смены дня и ночи. Температурный цикл с 24-часовым периодом и амплитудой 0,6°С - достаточно эффективный времязадатель, захватывающий ритм активности ящериц.
В целом создается мнение, что у многих животных, от одноклеточных до сложно устроенных многоклеточных, в ходе эволюции развилось чувство времени, основанное на действии эндогенных часов, захватываемых экзогенными ритмами.
4. Репродуктивное поведение н физиология
Сезонные климатические изменения оказывают мощное влияние на успех размножения многих видов. У птиц наличие корма для птенцов, по-видимому, главный определяющий фактор такого успеха. В средних и северных широтах размножение птиц связано с временем года; обычно они откладывают яйца весной, что дает возможность птенцам достаточно созреть, чтобы противостоять зимним условиям или выдержать долгий миграционный перелет. Так, например, песочники, размножающиеся в арктических областях, строят гнезда и высиживают птенцов весной, когда земля еще покрыта снегом. Обычно птенцы вылупляются, когда снег тает и в изобилии появляются насекомые, которые служат для них кормом.
Репродуктивная физиология у сезонно размножающихся животных привязана к годичному циклу изменений среды таким образом, что появление детенышей предваряет пик изобилия корма или неблагоприятные климатические условия. Это осуществляется двумя способами. Во-первых, изменения внешней температуры, продолжительности светового дня или других факторов среды вызывают физиологические изменения в определенное время года. Во-вторых, сезонные физиологические изменения запрограммированы посредством эндогенных цирканнуальных часов.
Самое регулярное и предсказуемое изменение среды связано с продолжительностью светового дня. У прозрачных организмов свет может прямо действовать на гонады, приводя их в репродуктивное состояние в надлежащее время. Некоторые другие животные имеют прозрачное "окно", которое пропускает свет в головной мозг. Нейросекреторные клетки превращают световые стимулы в химические сигналы. У ряда млекопитающих эпифиз, расположенный на дорсальной поверхности головного мозга, может действовать как преобразователь света. Но свет влияет на размножение млекопитающих, главным образом действуя через сетчатку на гипоталамус, как показывает схема Шаррера.
Регуляция физиологии размножения состоит в сложном взаимодействии ряда гормонов. У большинства позвоночных факторы среды стимулируют выработку гонадотропных гормонов гипофизом. Эти гормоны стимулируют рост и активность семенников и яичников, которые в свою очередь производят характерные половые гормоны. К концу сезона размножения активность гипофиза снижается, гонады также становятся неактивными и репродуктивное поведение затухает. Кроме сезонных циклов половой активности у многих млекопитающих имеется гораздо более короткий цикл - эструс, или "течка".
