Этот факт служит веским доводом в пользу того, что основной физиологический механизм гибернации управляется эндогенными биологическими часами, захватываемыми ритмом внешних событий с помощью особого времязадателя. Это ясно показано на североамериканском лесном сурке, у которого также известен цирканнуальный ритм зимней спячки. Эти сурки были переправлены из восточной части США в Австралию - в новые для них условия освещения и температуры. Сурки за два года изменили нормальный ритм гибернации на обратный, приведя его в соответствие с местными условиями, несмотря на то, что в изобилии получали корм и воду и не страдали от понижения температуры.

Зимняя спячка похожа на акклиматизацию тем, что представляет собой длительное изменение физиологического состояния, позволяющее животному справляться с сезонными изменениями внешних условий. Цирканнуальные изменения физиологического состояния животного могут быть представлены в физиологическом пространстве. Годичные циклы размножения и зимней спячки являются в значительной степени врожденными, хотя фактически соответствуют общим сезонным изменениям в природе.

6. Миграция

Миграция из одного местообитания в другое на периодической или сезонной основе происходит у многих видов животных, в том числе у дневных бабочек, саранчи, лососей, птиц, летучих мышей и антилоп. Это не единственная форма миграции, поскольку у некоторых видов миграция составляет часть обследования и колонизации новых территорий. Так, популяционный взрыв у норвежских леммингов ведет к расселительной миграции, которая может охватить тысячи особей, обычно неполовозрелых самцов. Потоки леммингов устремляются вниз по склонам гор в долины. Многие тонут, пытаясь переплыть широкие водные пространства. Лемминги - хорошие пловцы и обычно не входят в воду, если не видят противоположного берега. Но порой давление множества скопившихся на берегу особей друг на друга таково, что некоторые из них вынуждены выплывать в открытое море.

Заселение новых областей иногда достигается за счет постепенной миграции нескольких поколений, как, например, у кольчатой горлицы. Исследовательская миграция часто встречается у молодых позвоночных животных и при благоприятных условиях может обеспечить успешное расселение.

Рис.12. Места гнездовий, зимовок и их перекрывания у некоторых мигрирующих пеночек.

Периодические миграции возникают у многих видов в ответ на изменения внешних условий. Так, например, саранча Schistocerca gregaria заселяет в определенное время года безводные области.

В зависимости от степени скопления эти насекомые развиваются в одну из трех имагинальных форм. Относящиеся к стадной форме особи собираются в плотные стаи, которые переселяются по ветру в области с низким барометрическим давлением, где скорее всего может идти дождь. Они летят днем и останавливаются, попав во влажные условия. Здесь происходят половое созревание, спаривание и откладка яиц. Саранчевые стаи мигрируют по замкнутым сезонным маршрутам, но время генерации слишком коротко для того, чтобы отдельные особи могли завершить полный круг.

Некоторые сезонные миграции в отличие от периодических начинаются на основе цирканнуального ритма, а не в ответ на изменения внешней среды. У певчих птиц из родов Phylloscopus и Sylvia наблюдали разное миграционное поведение. У таких типичных мигрантов на дальние расстояния, как садовая славка, горная славка и пеночка-весничка, происходят значительные сезонные изменения в массе тела, характере линьки, размере семенников, ночном беспокойстве и пищевых предпочтениях. Европейские популяции этих видов зимуют в Африке и мигрируют через Сахару. Если же они помещены в постоянные лабораторные условия через несколько дней после вылупления, то процессы, которые у свободноживущих птиц являются сезонными, сохраняют сезонность у особей тех же видов в неволе, хотя период колебаний этих процессов у них несколько короче календарного года.

Мигранты на средние расстояния, такие, как славка-черноголовка и пеночка-теньковка, зимуют в Европе и Африке, причем масса тела и другие миграционные показатели у них меняются умеренно. В постоянных лабораторных условиях у этих видов тоже происходят сезонные изменения. Белоусая славка и провансальская славка являются частичными мигрантами, которые зимуют в средиземноморской области гнездования, a S. sarda balearica проводит весь год и эндемична на Балеарских и Питиузских островах в Средиземном море. У этих видов масса тела достаточно постоянна в течение всего года, а линька оперения на туловище продолжается долго и перемежается периодами ночного беспокойства. В лаборатории у них можно наблюдать некоторые проявления сезонных изменений, но с выраженными индивидуальными различиями.

Вероятно, у видов этих двух родов происходят сезонные изменения миграционных показателей, интенсивность проявления которых коррелирует с миграционным поведением вида, а распределение во времени говорит о том, что начало миграции, возможно, частично регулируется эндогенным цирканнуальным ритмом. Подобные же сезонные ритмы установлены у некоторых видов птиц для таких физиологических процессов, как линька, отложение жира, миграционное беспокойство и размножение.

Получены также данные, что эндогенные факторы управляют не только началом миграционной активности, но и ее характером. У многих видов пути миграции характерны для определенных географических популяций. Так, например, белые аисты, гнездящиеся в Западной Европе, летят на места зимовок в Африку западным путем через Испанию и Гибралтар, а гнездящиеся в Восточной Европе избирают восточный путь, как показано на рис.13. Неопытные молодые аисты, выращенные в неволе в Восточной Европе, но выпущенные на свободу в Западной, летят в юго-восточном направлении, характерном для птиц из Восточной Европы. Такие же опыты с другими видами пернатых свидетельствуют о генетически обусловленном выборе направления миграции.