7 ДВИЖУЩИЕ ФАКТОРЫ МИКРОЭВОЛЮЦИИ

Элементарные эволюционные факторы – это стохастические (вероятностные) процессы, протекающие в популяциях, которые служат источниками первичной внутрипопуляционной изменчивости.

Мутационный процесс, рекомбинации и давление мутаций обеспечивают появление в популяциях новых аллелей (а также хромосом и целых хромосомных наборов). Популяционные волны, изоляция, эффект основателя, дрейф генов обеспечивают эффект Болдуина («бутылочного горлышка»), способствуют изменению частот аллелей в популяции. Генетическую структуру изменяют: миграции (поток генов), мейотический драйв и прочие. Мутационный процесс обеспечивают появление новых вариантов признака, лежит в основе всех форм изменчивости. Частота мутаций конкретных генов очень низка (10–3 - 10–10). Большинство мутаций и диплобионтов в рецессивном состоянии элиминируются под действием случайных популяционных факторов; у гомозигот – снижают жизнеспособность. Рецессивные мутации (проявляются, если мутантный ген окажется в гомозиготном состоянии). Гены, находящиеся в половых хромосомах, называют сцепленными с полом. В Х-хромосоме имеется участок, для которого в Y-хромосоме нет гомолога. Поэтому у особей мужского пола признаки, определяемые генами этого участка, проявляются даже в том случае, если они рецессивны. Эта особая форма сцепления позволяет объяснить наследование признаков, сцепленных с полом.

Доминантная мутация (заметна фенотипически, если она досталась потомку хотя бы от одного родителя), кодоминирование (у гетерозигот признаки, за которые отвечает каждый из аллелей, проявляются одновременно (смешанно). Типичный пример кодоминирования — наследование групп крови системы АВ0 у человека).

Проявление мутаций у гаплобионтов - У гаплобионтов мутантный аллель обычно сразу проявляется в фенотипе и подвергается действию естественного отбора. В этом случае отбор действует подобно механическому ситу. В результате некоторые мутации сразу же приобретают адаптивный характер.

Давление мутаций - Мутации служат основным источником новшеств в популяциях. Однако мутационный процесс обычно не представляет собой важной эволюционной силы. Частота возникновения мутаций столь низка, что само по себе мутационное давление не может вызвать существенных изменений частот генов в популяциях.

Мейотический драйв – явление, при котором хромосома, несущая мутантный аллель, воспроизводится чаще.

Плейотропия - явление множественного действия гена. Выражается в способности одного гена влиять на несколько фенотипических признаков. Таким образом, новая мутация в гене может оказать влияние на некоторые или все связанные с этим геном признаки.

Пенетрантность - Определяется как отношение (обычно — в процентах) числа особей, у которых наблюдаются фенотипические проявления наличия аллеля, к общему числу особей, у которых данный аллель присутствует в необходимом для фенотипического проявления количестве копий (в зависимости от характера доминирования, для фенотипического проявления может быть достаточно только одной копии аллеля или двух, если для фенотипического проявления необходимо, чтобы особь была гомозиготна по данному гену).

Рекомбинационные изменения - перераспределение генетического материала родителей в потомстве, приводящее к наследственной комбинативной изменчивости живых организмов

Дрейф генов (генетико-автоматические процессы) - явление ненаправленного изменения частот аллельных вариантов генов в популяции, обусловленное случайными статистическими причинами.

Один из механизмов дрейфа генов заключается в следующем. В процессе размножения в популяции образуется большое число половых клеток — гамет. Большая часть этих гамет не формирует зигот. Тогда новое поколение в популяции формируется из выборки гамет, которым удалось образовать зиготы. При этом возможно смещение частот аллелей относительно предыдущего поколения.

Случайные ненаправленные изменения частот аллелей в популяциях называются дрейфом генов в широком смысле этого слова (при колебаниях численности, случайной гибели генетически «уникальных» особей). В результате преимущества получают аллели, не игравшие значительной роли в приспособленности. Частный случай – эффект «бутылочного горлышка».

Популяционные волны (волны жизни, численности) - колебания численности природных популяций.

Изоляция: обеспечивает проявление эффекта «бутылочного горлышка» в пространстве, за счет уменьшения численности в микрогруппах (увеличение частоты случайно попавших в нее аллелей) при дроблении больших популяциях.

В большой популяции (например, с численностью миллион диплоидных особей) частота мутации порядка 10–6 означает, что примерно одна из миллиона особей является носителями нового мутантного аллеля. Соответственно, вероятность фенотипического проявления этого аллеля в диплоидной рецессивной гомозиготе составляет 10–12 (одна триллионная).

Эффект основателя - явление снижения и смещения генетического разнообразия при заселении малым количеством представителей рассматриваемого вида новой географической территории.

Миграции (поток генов) - перенос аллелей генов из одной популяции в другую. Миграция в популяцию или из популяции может привести к значительным изменениям в частотах аллелей, так как при этом изменяется пропорция членов популяции, несущих данный аллель. Иммиграция также может привести к появлению новых вариантов генов в стабильный пул генов вида в целом или отдельной популяции.

Инбридинг - скрещивание близкородственных форм в пределах одной популяции организмов (животных или растений), бесполое размножение – делением, спорами, вегетативное.

Эффективная численность популяции (репродуктивная часть) – та часть, которая формирует генофонд следующего поколения.

8 ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР

Генетическая структура (генофонд как система) популяции, имеющая соответствующую норму реакции особей и обусловливающая фенотипические особенности, влияющие на популяционную структуру и, в итоге, определяют ее приспособленность к конкретным условиям ОС. Высокая степень гетерогенности генофонда позволяет сохраняться популяции при изменении условий во времени за счет выживания особей, наиболее приспособленных в конкретном месте в текущий момент времени. Они также сохраняют потенциально полезный при новых изменениях ОС рецессивный генетический запас (генетико-автоматические процессы, комбинативная изменчивость). В тоже время этот запас снижает приспособленность популяции, представляя генетический груз.

Общий генетический груз складывается из: 1) мутационного - неудачные мутации, существенно снижающие приспособленность; 2) сегрегационного - выщепляющиеся в каждом поколении слабо приспособленные гомозиготные особи по таким аллелям, которые в гетерозиготном состоянии обладают высокой приспособленностью; 3) субституционного - результат изменений приспособленности фенотипических признаков при изменениях внешних условий или появлении новых, более удачных фенотипических вариантов.

Отбор действует, не на отдельные гены, а на фенотипы организмов, формирующиеся в онтогенезе на основе взаимодействий целостных генетических систем ("супергенов") в целостном генотипе. В результате отбору подвергаются не отдельные гены, а полигенные комплексы, и эволюционные преобразования затрагивают сопряженные комплексы фенотипических признаков. Это и определяет возможность высокой скорости эволюции без гибельных последствий для вида в результате слишком высокой платы за отбор.