5 МИКРОЭВОЛЮЦИЯ И МАКРОЭВОЛЮЦИЯ

эволюция естественный отбор видообразование

Понятие процессов микро- и макроэволюции. Теория эволюции и принципы биологической систематики.

Монофилия - происхождение таксона от одного общего предка. Согласно современным представлениям, монофилетической в биологической систематике называют группу, включающую всех известных потомков гипотетического ближайшего предка, общего только для членов этой группы и ни для кого другого.

Полифилия - происхождение таксона от разных предков. Полифилетической в биологической систематике называют группу, в отношении которой считается доказанным более близкое родство составляющих её подгрупп с другими группами, не входящими в данную. Её выделение обычно основано на поверхностном сходстве, возникшем конвергентно или параллельно. Соответственно, можно также сказать, что она не включает наиболее близкого общего предка включенных в неё организмов.

Парафилия - понятие, возникшее в результате придания большей строгости понятию монофилии в рамках филогенетической систематики. Парафилетическими группами называют группы, включающие лишь часть потомков гипотетического общего предка.

Голофилия - когда таксон включает в себя общего предка и всех его потомков.

Кладизм или филогенетическая систематика (В. Хенниг): Все члены данного таксона (клады) должны брать начало от одного и того же предка, и организмы следует группировать только в соответствии с последовательностью их отделения от общего предка. Это основано на допущении, что все виды, существующие в любой данный момент времени, связаны родственными узами благодаря происхождению от общих предковых форм, не будучи сами предками каких-либо других существующих в это время видов. Т.о., все современные виды можно объективно расположить в некой последовательности, строго основанной на генеалогическом родстве, и такое расположение можно схематически представить в виде кладограммы. Последняя строится на основе числа признаков, встречающихся одновременно у всех групп. Эволюционные родственные связи могут основываться только на признаках (также, их состояниях), сходство которых обусловлено тем, что они унаследованы от общего предка (гомологичных), - чем их больше, тем ближе родство. Возможность ошибки связана с учетом конвергентных признаков. Понятие симплезиоморфных (начальных, примитивных) и синапоморфных (продвинутых или специализированных признаков. Бифуркация устанавливается в случае установления синапоморфий. Проблема «примитивности/продвинутости» решается сравнении за пределами группы.

Фенетика (численная, или нумерическая, систематика): объективно классифицировать организмы в соответствии с их генеалогией невозможно главным образом из-за невозможности твердо отличать гомологичные признаки от конвергентных. Упор на все черты сходства и попытке на их основе (то есть на основе степени общего сходства) создать объективную систему классификации организмов: в большой массе признаков гомологичные будут преобладать над конвергентными (не факт). 2-ое направление: создать удобные системы классификации, не обязательно отражающие эволюционные взаимосвязи.

Эволюционная систематика: основана на сочетании генеалогии и степени общего сходства и различия, отражающего уровень дивергенции. Никаких объективных правил для этого не существует, и принятие того или иного решения в значительной мере зависит от опыта систематиков в оценке относительной значимости различных критериев. Полученные результаты представляют в виде филогенетических древес.

Различия между направлениями на примере родства архозавров (птиц, крокодилов) и остальных рептилий.

Теория нейтральной эволюции (М.Кимура): многие из возможных изменений структуры ДНК адаптивно нейтральны (ни положительны, ни отрицательны – не зависят от естественного отбора) для организмов: генетический код вырожден, наличие большой доли «молчащей ДНК». Т.о., нейтральные мутации могут постепенно накапливаться в геноме, приводя к изменению структуры белков без изменений их функций. Скорость молекулярной эволюции постоянна («молекулярные часы»), на основе чего можно устанавливать точки дивергенции (практически оказалась не состоятельной). Примеры. «Буферный» характер генома, его фенотипического проявления и нейтральные мутации.

6 ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЭВОЛЮЦИИ

Популяция — самая мелкая из групп особей, способная к эволюционному развитию, поэтому ее называют элементарной единицей эволюции. Отдельно взятый организм не может являться единицей эволюции. Эволюция происходит только в группе особей. Поскольку отбор идет по фенотипам, особи данной группы должны отличаться друг от друга, т. е. группа должна быть разнокачественной. Разные фенотипы в одних и тех же условиях могут обеспечиваться разными генотипами. Генотип же каждого конкретного организма на протяжении всей жизни остается неизменным- Популяция благодаря большой численности особей представляет собой непрерывный поток поколений и в силу мутационной изменчивости — разнородную (гетерогенную) смесь различных генотипов. Совокупность генотипов всех особей популяции — генофонд — основа микроэволюционных процессов в природе.

Популяционный подход - основа современной эволюционной теории. Структура и динамика популяций и эволюция. В современной теории эволюции выделяют несколько форм борьбы за существование - биотические отношения организмов и взаимоотношения организмов с абиотическими факторами окружающей среды. К биотическим отношениям относят конкуренцию, хищничество, симбиоз (паразитизм, комменсализм, мутуализм).

Совокупность факторов, лимитирующих рост численности популяции, называют сопротивлением среды. Состояние равновесия между биотическим потенциалом вида и сопротивлением среды, поддерживающее постоянство численности популяции получило название гомеостаза или динамического равновесия.

Формы элиминации организмов и естественный отбор. В прямом или косвенном истреблении особей и в их устранении от размножения выражается как бы отрицательная сторона борьбы за существование. В формах элиминации отмечается значение как физических, так и биотических факторов среды, прямо уничтожающих множество особей или лишающих их необходимых средств к существованию.

Борьба за существование всегда связана с элиминацией менее приспособленных особей и только через эту элиминацию ведет к естественному отбору, т. е. переживанию и размножению особей, наиболее соответствующих данным условиям существования. Элиминация является обязательным выражением всех форм борьбы за существование. Поэтому различные формы последней связаны и с различными формами естественного отбора как обратной стороны элиминации.

Формы элиминации определяются как элиминирующими факторами (физическими, физиологическими и биологическими), так и объектами элиминации (отдельные особи, целые семьи или целые популяции), их возрастом (возрастная элиминация) и, наконец, характером самой элиминации (стихийная элиминация, постоянная, периодическая, сезонная). Кроме того, особняком стоит элиминация от различных случайных причин. Такая элиминация может иметь массовый характер и наблюдается вообще нередко в очень большом масштабе - «общая элиминация». В остальном наибольшее значение имеют индивидуальная элиминация и затем семейная и групповая.