Теории эволюции и процесс видообразования
«Аристогенез» (Г.Осборн) - эволюция происходит за счет появления и накопления аристогенов (генов улучшения)» первоначально бесполезны, накапливаясь и усиливаясь под влиянием разн. факторов, они ведут к возникновению новых приспособлений под действием естеств. отбора.;
«Номогенез» (Л.С.Берг), - эволюция на основе закономерностей: всякое сходство - результат общности законов формообразования, если не доказано иное. Живым существам присущи целесообразные реакций на внешние воздействия, филогенетические признаки предваряются в онтогенезе. Основные положения: 1) организмы развились из многих тысяч первичных форм, т. е. полифилетично; 2) дальнейшее развитие шло преимущественно конвергентно (частью дивергентно); 3) на основе закономерностей; 4) захватывающих громадные массы особей на обширной территории; 5) скачками, пароксизмами, мутационно; 6) наследственных вариаций ограниченное число, и они идут по определённым направлениям; 7) борьба за существование и естественный отбор не факторы прогресса, а охраняют норму (консервативны); 8) виды в силу своего мутационного происхождения резко разграничены один от другого; 9) эволюция в значительной степени есть развёртывание уже существующих задатков; 10) вымирание есть следствие как внутренних (автономических) причин, так и внешних (хорономических).
«Ортогенез» (К. Негели, Т. Эйемер) - эволюция организмов происходит в строго определенном направлении, которое задается в первую очередь закономерностями их строения, а не воздействием среды (механоламаркизм). Набор вариантов изменчивости ограничен, а адаптация не является главным направлением эволюции. Сторонник другого направления ортогенеза П.Тейяр де Шарден.
«Типогенез» (О. Шиндевольф): в развитии группы организмов высокого таксономического уровня наблюдаются три фазы: типогенез (фаза взрывного формообразования), типостаз (выявление заложенных в типе возможностей), типолиз (старение и смерть таксона). Первая – это фаза взрывного формообразования.
Неоламаркизм: эктогенетический подход
Учение Т.Д.Лысенко: организмы в процессе обмена веществ "ассимилируют условия внешней среды", которые после этого сами становятся частью наследственности, как некое общее свойство организма, как "эффект концентрирования воздействий условий внешней среды, ассимилированных организмами в ряде предшествующих поколений". Вегетативная гибридизация организмов.
Адекватная соматическая индукция: изменения в соматических клетках (при воздействии внешних условий) передаются половым, далее потомству.
Представления о корпускулярной дискретной наследственности (теория зародышевой плазмы, А. Вейсман, А.Уоллес): гаметы переносят дискретные «частицы наследственности» (вещество наследственности - зародышевая плазма). Доказательства дискретности аппарата наследственности в работах Г.Менделя, С.И.Коржинского (Гетерогенезис и эволюция, 1899), В.Иогансена (невозможность отбора в чистых линиях), Г. де Фриза (мутационная теория) и др.: структурно-функциональные единицы аппарата наследственности - гены - контролируют наследование различных признаков. Гены взаимодействуют друг с другом, но не сливаются и не разбавляют друг друга; наследственное изменение (мутация), если оно благоприятно, сохраняется и постепенно распространяется в популяциях вида. Хромосомная теория (Т. Морган): носители генов располагаются в линейном порядке в хромосомах клеточного ядра.
«О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» С.С.Четвериков (1926): природные популяции обладают высокой генетической гетерогенностью, насыщены разнообразными мутациями, при этом фенотипы и генотипы могут существенно различаться. Рецессивные мутации не проявляются фенотипически. Генотип – своего рода «генетическая среда». Генетическая гетерогенность популяции – основа для ее эволюционных преобразований.
4 СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ
Разнообразные изменения на популяционном уровне, ведущие к видообразованию, по сути, представляют микроэволюцию (термин Ю.А. Филипченко, 1927). Обобщение данных генетики, систематики, экологии, биогеографии, сравнительной морфологии, палеонтологии, «математической» генетики и их синтез с идеями и концепциями дарвинизма привел к формированию синтетической теорией эволюции. Ее предпосылки и развитие связаны с работами Р.Фишера, С.Райта, Н.И.Вавилова (закон гомологических рядов), Н.П.Дубинина, Д.Холдейна, Дж.Хаксли (Эволюция: Современный синтез, 1942), Т.Добжанского, Дж.Симпсона, Э.Майра, Н.В.Тимофеева-Ресовского, А.Н.Северцова, И.И.Шмальгаузена.
Основные постулаты СТЭ:
· Направление эволюции определяется её движущими силами: борьбой за существование и естественным отбором.
· Борьба за существование – это метафорическое выражение для обозначения всего многообразия отношений между организмами и средой их обитания. Этот термин отражает зависимость одного существа от другого, а также успех особи в оставлении после себя потомства
· Естественный отбор – это совокупность биологических процессов, в результате которых наблюдаются дифференциальная смертность и дифференциальный успех в размножении.
· Объектом действия естественного отбора является фенотип особи на всех стадиях онтогенеза.
· Естественный отбор действует по фенотипам, однако фенотип особи в известной мере определяется её генотипом. Поэтому в результате отбора происходит дифференциальное воспроизведение генотипов.
· Первичная изменчивость в популяциях появляется за счет действия элементарных эволюционных факторов, к которым относятся: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция и другие.
· Элементарные эволюционные процессы включают движущие силы эволюции (борьбу за существование и естественный отбор) и элементарные эволюционные факторы.
· Элементарным эволюционным материалом являются мутации.
· Элементарной единицей эволюции является популяция. В ходе эволюции повышается средняя приспособленность популяций.
· Элементарное адаптационное явление– это появление генетически обусловленного признака, повышающего приспособленность популяции.
· Элементарное эволюционное явление – это устойчивое изменение генетической структуры популяции (например, изменение частоты аллеля).
· Эволюция протекает в конкретных естественно-географических условиях; биогеоценоз – это арена первичных эволюционных преобразований.
· Биологическая эволюция представляет собой необратимое и, в известной мере, направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и биосферы в целом.
Диверге́нция - расхождение признаков и свойств у первоначально близких групп организмов в ходе эволюции, результат обитания в разных условиях и неодинаково направленного естественного или искусственного отбора.
Конвергенция - схождение признаков в процессе эволюции неблизкородственных групп организмов, приобретение ими сходного строения в результате существования в сходных условиях и одинаково направленного естественного отбора.