3.5 Развитие пятого мозгового пузыря (Myelencephalon)

Myelencephalon (пятый мозговой пузырь, или заможье) представляет собой непосредственное продолжение спинномозговой закладки в собственно головной мозг.Каудально он ограничивается первым спинномозговым нервом, краниально- краем области моста.Как в закладке спинного мозга, так и в заможье распознаются латеральные, сильно утолщенные стенки, а также вентральная и дорсальная(базальная и сводчатая) пластинки. Боковые стенки делятся посредством пограничной борозды(sulcus lamitans) на дорсальную (крылатую) и вентральную (базальную)части. В ходе дальнейшего развнтия заможье, особенно ее латерально-вентральная (базальная) часть, разрастается и распростирается в плоскости, образуя при этом основание будущего продолговатого мозга н дно четвертого желудочка. Боковые отделы затем срастаются между собой по средней линии этого основания, включая в себя при этом также базальную (основную) пластинку. На этом месте на разрезе видны швы, а на внутренней стороне - желобок, проходя:щий вдоль по средней линии - срединная борозда - sulcus medianus. На основании продолговатого мозга (в задней части ромбовидной ямки fossa rhomboides) образуются сегментно расположенные, поперечные валикообразные утолщения (невромеры, или ромбомеры), которые, по мнению некоторых авторов, являются головными продолжениями сегментов узловой (ганглиевой) пластинки, а другие авторы счнтают их, наоборот, вторичными образованиями. В этих местах образуются ядра краниальных (мозговых) нервов, причем уже в стадии заднего мозгового пузыря, то есть в стадии ромбовидного мозга (ядра V-XII нервов), при этом к области собственно продолговатого мозга относятся только ядра IХ-XII нервов. Из оболочечного слоя исходных вентро-латеральных отделов пятого мозгового пузыря,располагающихся теперь на основании, дифференцируется ядро средней части дорсального пучка(нежное ядро) – nucleus partis medialis fasciculi dorsalis (nucleus gracilis), ядро боковой части дорсального пучка (кожное ядро) – nucleus partis lateralis fasciculi dorsalis (nucleus cuneatus) и оливное ядро (nuclei olivae). Большинство волокон двиrательного (пирамидного) пути по своему ходу образует на вентральной стенке продолговатого мозга так называемый пирамидный выступ. Чувствительные ядра пятого мозгового пузыря взаимосвязываются с двигательными ядрами при помощи так называемого ретикулярного образования (fonnatio reticularis). Кроме того, постепенно осуществляется связь с центрами, расположенными в спинном мозгу ниже (нисходящая связь). Связь возникает также с мозжечком и с промежуточным мозгом (восходящая связь). Дорсальная (сводчатая) пластинка, образованная слоем эпендимных клеток является тонкой; разрастаясь в ширину, она перекрывает основание пятого мозгового пузыря и четвертого желудочка. Выше этого эпендимного слоя располагается тонкий мезенхимиый слой - мягкая оболочка (pia mater), в которую врастают сосуды. Таким путем возникает сосудистая покрышка четвертого желудочка (tela chorioidea ventriculi quarti), которая многократно впячивается в полость четвертого желудочка ,образуя тем самым сосудистое сплетение четвертого желудочка (plexus chorioideus ventriculi quarti). В нем возникают отверстия, соединяющие четвертый желудочек с подпаутинным (субарахноидальным) пространством (отверстие Лушка- foramina Luschkae и отверстие Мажанди- foramen Magendie).

3.6 Развитие гипофиза (Hypophysiscerebri)

Как уже ранее, при описании развития первичной ротовой полости, ynоминалось вкратце, придаток мозга (hypophysis cerebri) имеет два отдельных зачатка. Один из них берет начало из эктодермы первичной ротовой полости (карман Ратке) и образует аденогиnофиз, а второй развивается в нервной эктодерме основаиия промежуточного мозга и образует закладку для нейрогипофиза. Карман Ратке представляет собой эктодермальное пальцевидное вьпячиваиие, которое выходит из свода первичной ротовой полости (стомодеа), непосредственно перед щечно-глоточной мембраной (mеmbгаna buccopharyngea), и направляется краниально косо к основанию промежуточного мозга, через мезенхиму, отделяющую первичную ротовую полость от закладки мозга. Своей вентральной поверхностью карман Ратке сначала примыкает к основанию промежуточного мозга. Лшuь несколько позднее из основания промежуточного мозга начннает выступать отросток воронки и серый бугор (tuber cinereum) по направлению к дорсальной поверхности кармана Ратке. При этом карман Ратке включает в себя воронку, а из его концевого расширения возннкает собственно аденогиnофиз, из краниальной поверхности - бугорчатая часть (pars tuberalis), а из каудальной поверхности срединная часть (pars intermedia). Первоначальная полость концевого pacшиpeния кармана Ратке у человека впоследствии исчезает, в то время как у некоторых животных от него может остаться щелевидное пространство.Закладка аденогипофиза становится плотной железистой структурой с синусоидными капиллярами (приблизительно в течение третьего и даже четвертого месяца ).Первоначальная связь с эпителием ротовой полости осуществляется через черепно-глоточный канал и со временем исчезает.Просвет закладки нейрогипофиза сначала связан с полностью третьего мозгового желудочка посредством отростка воронки (processus infundibuli), который впоследствии облитерирует, а из нервной эктодермы нейрогипофизарной закладки дифференцируются питуициты, представляющие собой модифицированные глийные клетки.

Глава 4. Развитие нервной функции зародыша

Занимаясь морфологией и развитием нервной системы, не следует забывать ее главной роли - генерации и координации многих функций организма. У большинства развивающихся систем форма и функция тесно связаны друг с другом. Это особенно справедливо в отношении нервной системы, поскольку для осуществления координационной функции необходимо одновременное завершение формирования нервных путей и иннервируемых ими областей. В ранних работах в основном исследовали двигательные рефлекторные реакции зародышей и плодов. В более современных работах анализ поведенческих реакций сопровождается морфо-физиологическим изучением соответствующих отделов нервной системы. Движения зародыша отражают степень развития его нейромышечной системы. Вплоть до 6-недельного возраста движения зародыша исчерпываются лишь пассивным смещением в амниотической жидкости. В конце второго месяца наблюдаются первые спонтанные движения зародыша, проявляющиеся просто в подергиваниях из стороны в сторону, что указывает на функциональное созревание мускулатуры стенок тела. На самом деле зародыш способен реагировать неделей раньше слабым изгибанием шейной области в ответ на прикосновения тонкой щетинкой к губам или носу.Такая реакция свидетельствует о том, что произошло замыкание первых функциональных рефлекторных дуг. В последующие дни способность к движениям и простым рефлекторным реакциям в соответствии с краниокаудальным градиентом развития распространяется в каудальном направлении. В начале третьего месяца развития могут быть вызваны рефлекторные движения рук, а неделей позже – рефлекторные движения ног. Одновременно с началом функционирования конечностей происходит быстрое развитие мускулатуры лицевой области у 10-11 недельных зародышей можно наблюдать глотательные движения и первые ритмические движения грудной области, напоминающие дыхательные. Создается впечатление, что плод, как бы готовясь к постнатальному существованию, развивает прежде всего глотательные, дыхательные и хватательные движения. К концу третьего месяца беременности почти вся поверхность кожи зародыша чувствительна к прикосновению, и хотя его движения еще очень слабы, но зародыш весьма активен в это время. Однако, мать, как правило, не воспринимает эти движения, поскольку зародыш еще настолько мал, что может полностью уместиться на ладони. Двигательные реакции плода до 12-й недели развития нерегулярны и неадекватны силе раздражающих стимулов. Но вскоре спонтанные. И неадекватные реакции исчезают, замещаясь более направленными рефлекторными реакциями. К концу 4-го месяца беременности мать уже нередко чувствует движения плода, которые становятся сильнее и даже возможны слабые дыхательные движения. Плод вскоре начинает перемежать· периоды покоя с периодами активности. Живые пятимесячные плоды-выкидыши способны самостоятельно дышать в течение короткого периода времени. В оставшийся период беременности происходит упрочение уже заложенных простых и сложных рефлекторных актов, а также быстро развиваются в определенной последовательности органы чувств. Обычно наблюдается такая последовательность: после раннего появления общей кожной чувствительности возникает вкусовая и вестибулярная функция, а затем функции слуха и зрения. Становление функций нервной системы продолжается в течение нескольких лет постнатальной жизни, и последовательность функциональных изменений часто отражает последовательность процесса миелинизации нервов, обеспечивающих определенные функции.