Глава 2. Развитие спинного мозга

Медуллярная (нервная) трубка в области будущего спинного мозга представляет собой сначала сравнительно тонкостенную трубку. В краниальных отделах она имеет приблизительно одинаковый диаметр, причем, только ее каудальный конец постепенно утончается. В результате размножения клеток стенка спинномозгового отдела медуллярной трубки начинает вскоре утолщаться, особенно в своих латеральных отделах, и в конце четвертой недели она представляет собой довольно толстый канатик с утолщенными боковыми стенками и с еще сравнительно широким центральным каналом, простирающимся в виде продольных желобков в стороны (по граничная борозда - sulcus limitans). Эта борозда делит закладку спинного мозга на дорсальную (крылатую) часть, на протяжении которой в оболочечном слое впоследствии образуются дорсальные столбы (columnae dorsales), и на вентральную (базальную), сначала более широкую, часть, в которой закладываются вентральные столбы (columnae ventrales). Дорсальные и вентральные границы спинного мозга более тонки, и клетки в этих частях размножаются медленнее. Обе они образованы только одним эпендимным слоем и представляют собой вентральную (базалъную) и дорсальную (сводную) пластинки. В конце четвертой недели уже и в латеральных отделах распознаются три основных слоя, а именно эпендимный внутренний, средний оболочечный и наружный краевой слой. Центральный канал в результате утолщения латеральных стенок превращается в сравнительно узкий просвет, оставаясь расширенным только в самой каудальной части спинномозговой закладки (концевой желудочек - ventriculus tenninalis). Латеральные стенки в связи с размножением клеток разрастаются быстрее, чем дорсальная и особенно вентральная (базальная) пластинки, которые отстают от них в своем росте. В результате такого неравномерного роста возникает состояние, характеризующееся тем, что в дорсальном отделе спинного мозга стенки спинномозгового канала примыкают одна к другой, а эпендимные слои сливаются между собой. Линию этого слияния можно видеть еще и во взрослом состоянии, она обозначается как срединная дорсальная перегородка septum medianum dorsale. Правая и левая половины латеральных стенок в вентральной (базальной) области спинного мозга значительно утолщаются, в то время как вентральная (базальная) пластинка остается тонкой, в связи, с чем боковые стенки включают ее в себя. При этом на вентральной стороне спинного мозга возникает продольная бороздка - вентральная срединная щель (fissura mediana ventralis). Остаток эпендимного слоя затем дифференцируется на эпендимную выстилку собственно центрального спинномозгового канала (canalis centralis medullae spinalis), который в ходе описываемых процессов значительно уменьшается, занимает приблизительно срединное положение в спинном мозгу и имеет, в общем, треугольное поперечное сечение. Из эпендимного слоя базальной и сводчатой пластинок отходят клетки, которые идут в оболочечный слой латеральных стенок и здесь принимают участие в дальнейшей дифференциации. Как уже было сказано выше, из оболочечного слоя (из невробластов и спонгиобластов) сначала в вентральной, а несколько позже и в дорсальной частях спинного мозга по обеим сторонам дифференцируются вентральные и дорсальные (задние и передние) столбы. Из вентральных столбов в результате миграции клеток латерально возникают боковые, латеральные, столбы (columne laterales). В вентральных столбах из отдельных группировок невробластов возникают совокупности больших мультиполярных (многоотростчатых) клеток вентральных рогов спинного мозга и скопления остальных нервных элементов. Из этих клеток вырастают осевые волокна (аксоны), которые в виде общего пучка (вентральный, задний, корешок - radix ventralis) выходят из спинного мозга и образуют двигательные волокна спинномозгового нерва. В дорсальной области дифференцируются нервные клетки дорсальных (передних) рогов (дорсальный корешок), по направлению к которым в закладках спинномозговых узлов от невробластов растут и заканчиваются в них осевые волокна. Впереди и позади центрального спинномозгового канала обол очечный слой формируется в полоски серого вещества, известные под названием задней и передней серых спаек (commissurа grisea ventralis et dorsalis). Приблизительно в конце третьего месяца дифференцированное таким образом серое вещество спинного мозга распределяется в виде буквы Н, как это можно наблюдать на поперечных разрезах спинного мозга взрослого человека. Дорсальные корешки в шейном и поясничном отделах, то есть в тех местах, где отходят комплексы спинномозговых нервов для верхних и нижних конечностей, являются более толстыми, в связи с чем в данных областях возникают утолщения спинного мозга (шейное и поясничное утолщения - iпtumеsсеnсiа cervicalis et lumbalis). Осевые волокна из невробластов оболочечного слоя врастают в краевой слой, образованный отростками эпендимных клеток и спонгиобластами, которые дифференцируются на глийные клетки и глийный ретикул. Вокруг этих осевых волокон образуется миелиновая оболочка, что обусловливает существенное утолщение первоначально тонкого краевого слоя и превращает его в так называемое боле вещество спинного мозга. Пучки волокон, входящих в спинной мозг в виде дорсальных корешков, и пучки вентральных корешков образуют границу, делящую пучки миелинизированных аксонов (белое вещество мозга) на дорсальные, латеральные и вентральные пучки (fasciculi dorsales, fasciculi laterales et fasciculi ventrales). Вентральнее серой вентральной спайки белое вещество образует слой, в котором нервные волокна перекрещиваются с одной стороны на другую сторону, и которая называется спайкой (commissura alba). Приблизительно на пятом месяце развития в пучках волокон обособляются и образуются отдельные пучочки (tractus). В дорсальной части белого вещества спинного мозга таким образом дифференцируется более медиально-расположенная часть дорсального пучка (нежный пучок) - fasciculi dorsalis, fasciculus gracilis - и более латерально лежащая часть дорсального пучка (клиновидный пучок) - fasciculus cuneatus. В латеральной и вентральной областях образуются нисходящие и восходящие пучки, тяжи, соединяющие мозговые отделы со спинным мозгом и наоборот (пирамидный тяж, или пирамидный пучок - tractus pyramidalis или fasciculus pyramidicus как большой двигательный путь, боковые пучки и вентральные пучки - fasciculi laterales et fasciculi ventrales). Миелинизация этих волокон начинается приблизительно в половине срока внутриутробного развития, а заканчивается в некоторых областях лишь в первые годы внеутробной жизни. Спинной мозг первоначально доходит до хвостового отдела тела, где образует расширение - конечный желудочек, и затем сливается с исходной наружной (кожной) эктодермой. После отмирания, исчезновения хвостового конца эмбриона исчезает и этот отдел спинного мозга, а рудиментарный остаток может сохраняться в виде малого эпителиального кармана, локализированного вблизи конца копчика в виде так называемого "vestige coccygien"; в эпидермисе новорожденного ему соответствует маленькое углубление - копчиковая ямка fossula coccygea. На третьем месяце развития рост спинного мозга начинает отставать от роста туловища плода; поскольку хвостовое окончание спинного мозга является фиксированным, то при таком неравномерном росте происходит вытягивание каудального отдела спинного мозга в тонкий тяж - концевую нить (filum terminale), а собственно хвостовой конец спинного мозга, заканчиваюшийся конусовидно (спинномозговой конус - conus medullaris) у взрослого человека перемешается: несколько выше, приблизительно на уровень первого поясничного позвонка. Спинномозговые нервы, которые первоначально выходили из спинного мозга приблизительно на уровне соответствующих позвонков, в этих каудальных (крестцовой и копчиковой) областях удлиняются и проходят в спинномозговом канале определенное расстояние в виде пучка нервов, называемого конским хвостом (cauda equina).