3.2 Развитие второго мозгового пузыря (Diencephalon)

Diencephalon (промежуточный мозг) представляет собой первоначально широкую полость третьего мозгового желудочка. Он имеет тонкое покрытие, а его боковые стенки соответствуют только первоначальным дорсолатеральным (крыловидным) отделам медуллярной трубки. Несколько позднее полость промежуточного мозга (третьего желудочка) начинает сужаться, превращаясь в сагиттально расположенную щель. Из боковых стенок, ограничивающих данную полость, дифференцируются утолщения серого вещества, из которых в дорсальных областях возникают надбугор- epithalamus, латерально - бугор- thalamus, а вентрально – подбугор hypothalamus. У высших позвоночных сравнительно наиболее сильно вреди них развит thalamus. Между ним и подбугором с каждой стороны развивается желобок, который их разделяет (подбугорная борозда- sulcus hypothalamicus). От бугра вторично отделяется подотдел, так называемый забугор- metathalamus, в области которого образуются коленчатые тела (corpora geniculata). Со дна промежуточного мозга, представленного подбугором, в головном направлении на обе стороны выпячиваются глазные бокалы, глазные пузыри, заложенные уже в стадии единого переднего мозга. Из них суженных стебельков со временем дифференцируются зрительные пучки (fasciculus opticus), которые образуют перекрест зрительных пучков (chiasma fasciculorum opticorum). Со дна промежуточного мозга, несколько каудальнее, отходит воронка (infundibulum), которая присоединяется к карману Ратке, берущему начало из эктодермы ротовой полости. Отросток промежуточного мозга дифференцируется в нейрогипофиз. За воронкой следует выступ - серый бугор (tuber cinereum), а каудальнее - два бугорка, которые выпячиваются наружу в виде сосковых тел (corpora mamillaria). Крыша промежуточного мозга первоначально образована тонким эпендимным слоем, который вместе со средним мозгом и с соответствующими сосудами образует сосудистую покрышку третьего желудочка (tela chorioidea ventriculi tertii). В результате впячивания этой пластинки в полость третьего желудочка и ее расчленения образуется сосудистое сплетение третьего желудочка (plexus chorioideus ventricuIi tertii), простирающееся вплоть до боковых желудочков. В задней части крыши промежуточного мозга (между спайкой поводков - commissura habenularum и хвостовой спайкой - commissura caudaIis) возникает малый пальцевидный выступ, являющийся закладкой для шишковидного тела (epiphysis cerebri, corpus pineale). У млекопитающих и у людей из этой закладки образуется железистый орган, состоящий из модифицированных нейроглийных шишковидных (пинеальных) клеток, между которыми во взрослом состоянии возникают известковые конкременты (мозговой песок - acervulus cerebri). Шишковидное тело (corpus pineale), в сущности, представляет собой орган, возникший в виде модификации так называемого шишковидного глаза некоторых рыб, земноводных и пресмыкающихся, у которых закладка эпифиза растет в длину и через так называемое теменное отверстие в закладе примордиального черепа попадает под эпидермис, причем его концевая часть расширяется в мешковидное образование, подобное глазу.

3.3 Развитие третьего мозгового пузыря (Mesencephalon)

На дорсальной стороне среднего мозга (крыша- tectum) в результате утолщения его покрытия и дорсолатеральных (крыловидных) отделов сначала образуются два бугорка (двоехолмие - corpora bigemina), которые несколько позже, приблизительно в конце четвертого месяца, делятся на четыре бугорка (четверохолмие - corpora quadrigemina). Эта область является центром зрительных и: слуховых связей. Клювовидные бугорки пластинки четверохолмия (colliculi rostrales laminae quadrigeminae) представляют собой первичные рецептивные центры для зрительного тракта (tractus opticus), а хвостовые бугорки пластинки четверохолмия: (colliculi caudales laminae quadrigeminae) связаны с улитковыми ядрами моста. в вентролатеральных (базальных) частях среднего мозга, значительно утолщающихся, из оболочечного слоя дифференцируются двигательные ядра для III и IV мозговых нервов, далее покрыщка (tegmentum), которая образует прямое продолжение ретикулярной формации из ниже расположенных отделов мозга, и, наконец, красное ядро (nucleus гubег) и черное ядро (nucleus niger, substantia nigra Soemmeringi). На основании боковых стенок в результате утолщения образуются два косо проходящих валика, которые ведут к мосту и по своему ходу сближаются, осуществляя связь моста с конечным мозгом (ножки мозга - pedunculi cerebri). Основание между ними остается тонким и образует межберцовое продырявленное вещество (substantia perforata intercruralis). В результате утолщения стенок и относительно более медленного роста среднего мозга первоначально широкая полость среднего мозга превращается в узкий канал, aquaeductus mesencephali (Sylvii) - водопровод среднего мозга (сильвиев). Средний мозг у человека представлен сравнительно коротким отделом мозга и в значительной части перекрыт массивным конечным мозгом. Средний мозг простирается от сосковых тел вплоть до перешейка среднего мозга.

3.4 Развитие четвертого мозгового пузыря (Metencephalon)

В продолжении вентро-латеральной (базальной) части пятого мозгового пузыря на основании четвертого желудочка образуются двигательные ядра V, VI и VII нервов, а также чувствительное ядро V нерва, улитковые и вестибулярные (преддверные) ядра VIII мозгового нерва. В результате вторичного утолщения и соединения базальных отделов заднего мозга по средней линии на вентральной поверхности возникает варолиев мост (pons Yaroli) с многочисленными более мелкими мостовыми ядрами серого вещества. Через варолиев мост проходят некоторые нервные волокна (особенно пирамидный путь),кроме того через него идут также важные пути, осуществляющие связь с мозжечком и с двигательной областью коры головного мозга. Следующее вторичное образование закладывается на дорсальной стороне заднего мозга. Речь идет о мозжечке (cerebellum), возникновение которого филогенетически связано с развитием органов равновесия и мышечного тонуса. Мозжечок образуется из дорсолатеральных отделов (крыловидных частей) заднего мозга в области его покрытия, Эти отделы, утолщаясь, превращаются в поперечно расположенную мозжечковую пластинку. В формировании мозжечка в значительной степени участвуют дорсолатеральные (крыловидные) отделы заднего мозга, которые участвуют в образовании мозжечковых ядер, а также отчасти дают начало возникновению чувствительных ядер V ,VII и VIII мозговых нервов. Кроме того, они также участвуют в образовании с каждой стороны трех ножек мозжечка к четверохолмию (brachia conjunctiva). Мозжечковая пластинка связана с покрытием заднего мозга при помощи двух пластинок белого вещества - клювовидного и хвостового мозговых парусов (velum medullare rostrale et caudale). Дорсолатеральные (крыловидные) отделы заднего мозга (мозжечковой пластинки) начинают интенсивно утолщаться и сближаться между собой по средней линии. Таким образом вначале возникает закладка непарного мозжечкового червячка (vermis cerebelli), а затем по бокам начинают значительно выдаваться закладки обоих мозжечковых полушарий. В результате изгибания мозжечковой поверхности червячок и полушария мозжечка впоследствии характерным образом гирифицируются (покрываются бороздами и извилинами). причем также и вторично, в связи с чем в разрезе мозжечок имеет характерное очертание, известное под названием "дерево жизни" - arbor vitae. К концу пятого месяца формирование базальной структуры мозжечка в основном завершается. Вторично, в результате миграции клеток оболочечного слоя через краевую зону на поверхность червячка и полушарий образуется кора мозжечка (cortex cerebelli). В области лервоначального оболочечного слоя из невробластов дифференцируются мозжечковые ядра (зубчатое ядро - nucleus dentatus, и ядро палатки - nucleus fastigii). От мозжечка по направлению к варолиеву мосту возникают ручки моста, ручки мозжечка к мосту (brachia pontis, crus cerebelli ad pontem), по направлению к продолговатому мозгу образуются веревчатые тела (corpora restiformia, crus cerebelli ad medullam), а по направлению к среднему мозгу возникают ручки мозжечка к четверохолмию - (brachia conjunctiva, crus cerebelli ad cerebrum). Клювовидный мозговой парус (velum medullare rostrale) соединяет мозжечковый червячок с закладкой для четверохолмия (corpora quadrigemina), располагающегося в области среднего мозга.