У инфузории есть специальный орган для регуляции содержания воды в теле – выделительная вакуоль. Рассказывая про ионные насосы, мы уже говорили, что у всех пресноводных животных возникает одна и та же проблема: вода за счет осмоса должна поступать внутрь клеток таких организмов и ее излишки необходимо все время удалять. Ту же проблему приходится решать и инфузории. Хотя часть ее тела и защищена плотным покровом, видимо, непроницаемым для воды, но через постоянно открытый рот вода вместе с добычей поступает в организм туфельки. Для выведения лишней воды и служит выделительная вакуоль; такие вакуоли имеются у большинства пресноводных простейших. У туфельки вакуоль состоит из центрального резервуара, подходящих к нему изнутри тела пяти-семи мембранных трубочек и вынодящего канала, который ведет в наружную среду. Удаляемая жидкость собирается в приводящие каналы; в некоторый момент все эти каналы разом сокращаются, растягивая выделительную вакуоль. После этого вакуоль сокращается и выбрасывает жидкость наружу. Вакуоль сокращается примерно один раз в 20 секунд. За 45 минут вакуолью выделяется объем воды, равный всему объему туфельки!

Таким образом, сократительная вакуоль совершает очень большую работу; значительную часть своей энергии туфелька тратит на борьбу с осмосом.

А теперь рассмотрим некоторые электрические явления у инфузории и их связь с ее жизнедеятельностью и поведением. У туфельки существует ГШ; показано, что, как и у других клеток, этот ПП обеспечивается ионами калия. Однако при регистрации этого потенциала оказалось, что он очень неустойчив, У инфузории МП раз в 20 секунд делает очень большой выброс, да и в промежутках сильно колеблется. Оказалось, что эти колебания связаны с разнообразными проявлениями жизнедеятельности туфельки. Когда сократительная вакуоль выбрасывает году и раздувает выводящий канал, она сильно сообщается с наружной средой. Сопротивление мембраны вакуоли ш же, чем других участков тела инфузории, и потенциал на ней тоже ниже, поэтому в момент выброса воды эта вакуоль «закорачивает» остальную мембрану и ПП заметно снижается. То же самое происходит при разрыве пищеварительной вакуоли, когда она сливается с наружной мембраной, а у многих инфузорий – и при открывании рта. Кроме того, у инфузорий имеются разнообразные «органы чувств», которые тоже все время меняют их МП.

В протоплазме инфузорий гораздо больше калия и гораздо меньше натрия, чем в окружающей воде. Это значит, что туфелька имеет где-то в своем хозяйстве Ка – К-насос. Оказалось что концентрация Ка+ в жидкости, выбрасываемой из выделительной вакуоли, выше, чем в цитоплазме. Это показывает, что по крайней мере часть молекул N8 – К-насоса размещена на мембране выделительной вакуоли. Значит, выделительная вакуоль регулирует не только содержание воды в инфузории, но и содержание Ш+. Таким образом, вакуоль гораздо больше похожа на почки высших организмов, чем думали раньше.

Посмотрим теперь, как Ка+ попадает внутрь клетки. Во-первых, он заглатывается вместе с пищей и попадает в пищеварительные вакуоли. В вакуоли поступают пищеварительные ферменты и идет переваривание пищи; в некоторый момент путешествия вакуоли там создается кислая среда, как в желудке человека, а потом среда в ней становится щелочной и таким образом «путешествующий желудок» превращается в «двенадцатиперстную кишку». У человека пища подвергается разным воздействиям в разных точках пищеварительного тракта, а у инфузорий – в разные моменты времени в одном и том же мембранном пузырьке. Но, несмотря на эти различия, результат один: пища в вакуоли расщепляется до аминокислот и других мелких молекул. В мембране вакуолей имеются разнообразные транспортные молекулы, ведь молекулы углеводов и аминокислот должны быть переправлены в цитоплазму до того* как пищеварительная вакуоль окончит свое существование и сольется с наружной мембраной. Среди этих транспортных молекул много «электрических транспортеров», которые присоединяют к себе молекулы пищевых веществ и ион Ма+, а затем выбрасывают их в цитоплазму. Мы рассказывали вам о работе таких транспортеров в параграфе «Зачем невозбудимым клеткам потенциал покоя». Разница состоит лишь в том, что там мы говорили о транспорте веществ из наружной среды в клетку, а у инфузорий этот транспорт идет из пищеварительной вакуоли. Но это различие несущественно, можно считать, что в таких вакуолях находится кусочек проглоченной внешней среды. Вот таким образом вместе с молекулами сахара и аминокислот ионы + и попадают в протоплазму. А дальше к ним вполне можно применить выражение: «Натрий сделал свое дело, натрий может уходить». Только уходят они не сами, а выкачиваются натриевым насосом в выделительную вакуоль.

Существует и второй путь поступления] + в клетку инфузории. Мы уже говорили, что у инфузории есть разные «органы чувств». Расмотрим тут ее чувствительность к механическим воздействиям. При прикосновении к переднему концу инфузории в ней возникает деполяризационный рецепторный потенциал; а если «удар по носу» достаточно силен, то возникает и ПД. Эти потенциалы создаются в основном ионами Са++, которых в пресной воде больше. Однако при деполяризации или ПД в протоплазму клетки попадают и ионы Лта+.

Проникновение Са++ внутрь клетки влияет на орган движения инфузории – реснички – точно так же, как у нас вхождение Са++ в мышечные клетки необходимо для их сокращения. Кстати, и разрядка трихоцист у инфузорий связана с потоками Са++ в клетку. Большинство Са-каналов инфузорий расположено прямо на мембране ресничек. Если удар по передней части инфузории вызвал ПД, то откроется много Са-каналов, внутрь клетки войдет много Са++, а от этого реснички инфузории меняют направление своего удара. Возникает «реверс»: инфузория отплывает «хвостом вперед» от раздражителя, например от препятствия, на которое она натолкнулась. После того как Са-насос и митохондрии уберут излишки Са++ из цитоплазмы, нормальная работа ресничек восстанавливается.

Изучение плавательного поведения туфельки показало, что работа ее ресничек зависит от МП. При нормальном

ГШ ее реснички ударяют примерно 20 раз в секунду, а при гиперполяризации частота их возрастает до 50 в секунду. При сильной деполяризации, как мы уже говорили, возникает «реверс». В действительности движением ресничек управляет не сам потенциал, а концентрация ионов Са++ и других веществ. Например, при гиперполяризации туфельки, как и при деполяризации, в клетку входят ионы Са++, но они входят через особые каналы, расположенные иначе, и это вызывает не реверс движения, а ускорение ударов ресничек. Реснички покрывают фактически все тело инфузории, поэтому их каналами удобно управлять с помощью МП; ведь туфелька – одна небольшая клетка и изменение потенциала в одной ее части распространяется и на другие. Отсюда ясно, что управлять с помощью МП разнообразными процессами для туфельки невозможно: процессов, которыми надо управлять, много, а потенциал один. Туфелька выходит из положения тем» что использует ионные каналы, чувствительные не к сдвигу МП, а другим сигналам, например, каналы трихоцист чувствительны к механическим или химическим воздействиям.