Вторая возможность приспособления обмена веществ к высоким давлениям – выбор альтернативных путей биохимических превращений. Нередко в организме за один и тот же субстрат конкурируют несколько ферментов, направляющих его по разным путям в зависимости от концентрации субстрата, условий среды и т.д. Примером может служить судьба промежуточного продукта гликолиза – глюкозо-6-фосфата, который образуется в результате фосфорилирования глюкозы. Далее превращения его могут идти по одному из четырех путей: он может подвергаться гликолизу до молочной кислоты; окисляться в фосфоглюконат и участвовать в образовании пентоз; использоваться для синтеза гликогена; расщепляться на глюкозу и фосфорную кислоту. Выбор пути зависит от того, какая из четырех реакций наименее связана с давлением. Однако этот вопрос требует дальнейших исследований.

Большую опасность для обитателей глубин представляет перемещение по вертикали. Почти все глубоководные животные при поднятии их на поверхность в тралах оказываются мертвыми. У рыб при этом пищевод выпячивается изо рта, а кишечник – из анального отверстия, глаза выходят из орбит, чешуя отстает и отпадает. Но есть ряд животных, хорошо переносящих такие перемещения, например поднимающиеся на поверхность и быстро ныряющие в глубину акулы, макрели и живущие придонно ракообразные. Известный исследователь морских глубин В. Биб привязывал омара снаружи своей батисферы, подвергая его при погружении разности давлений 10 110 кПа, и омар возвращался живым и неповрежденным. Вообще омары, лангусты и креветки, извлекаемые на поверхность моря, всегда остаются живыми и активными. Что лежит в основе такой адаптации, мы еще не знаем. У рыб же, резко меняющих глубину пребывания, одной из приспособительных особенностей является отсутствие плавательного пузыря, заполненного воздухом, объем которого при быстром поднятии резко расширяется.

Приспособление к температуре среды

Для защиты от температурного фактора в строении многих животных имеются специальные приспособления. Так, у ряда насекомых хорошую термоизоляцию обеспечивает густой покров волосков на грудном отделе: между волосками находится слой неподвижного воздуха, уменьшающий теплоотдачу. Тунцы могут поддерживать температуру своих мышц на 8 – 10 0C выше температуры воды благодаря наличию особых теплообменников – тесного переплетения артериальных и венозных капилляров, на которые распадаются идущие от жабр артерии и от мышц к жабрам вены. Первые несут кровь, охлажденную водой, вторые – согретую работающими мышцами. В теплообменнике венозная кровь отдает тепло артериальной, что способствует сохранению более высокой температуры в мышцах. У водных млекопитающих термоизоляцией служит толстый слой подкожного жира, а у белого медведя, кроме того, и непромокаемая до кожи шерсть. У водоплавающих птиц ту же роль играют перья, покрытые жироподобной смазкой.

О том, как велико значение этой смазки, рассказывает в своих воспоминаниях крупный немецкий зоолог и основатель всемирно известного Гамбургского зоологического сада К. Гакенбек. Он с детства увлекался животными. Однажды отец подарил ему несколько диких уток с подрезанными крыльями, поэтому они улететь не могли. И маленький Карл пустил их плавать в металлический бак. Но бак оказался из-под мазута, в котором утки вымазались с ног до головы. Увидев такой непорядок, мальчик тщательнейшим образом вымыл уток теплой водой с мылом и пустил их плавать в другой, чистый бак. На следующее утро все утки лежали мертвыми на дне: теплая вода и мыло удалили не только мазут, но и всю жировую смазку, в результате чего утки переохладились и погибли.

Мы уже знаем, что гомойотермные животные могут поддерживать температуру тела в гораздо большем диапазоне температур, чем пойкилотермные, однако те и другие гибнут при примерно одинаковых чрезмерно высоких или чрезмерно низких температурах. Но пока этого не произошло, пока температура не достигла критических значений, организм борется за поддержание ее па нормальном или хотя бы на близком к нормальному уровне. Естественно, что в полной мере это свойственно гомойотермным организмам, обладающим терморегуляцией, способным в зависимости от условий усиливать или ослаблять как теплопродукцию, так и теплоотдачу. Теплоотдача – процесс чисто физиологический, он происходит на органном и организменном уровнях, а в основе теплопродукции лежат и физиологические, и химические, и молекулярные механизмы. Прежде всего это озноб, холодовая дрожь, т.е. мелкие сокращения скелетных мышц с низким коэффициентом полезного действия и повышенным образованием тепла. Этот механизм организм включает автоматически, рефлекторно. Эффект его может быть повышен активной произвольной мышечной деятельностью, также усиливающей теплообразование. Не случайно, чтобы согреться, мы прибегаем к движению.

У гомойотермных существует возможность образования тепла и без сокращения мышц. Происходит это в основном в мышцах, а также в печени и других органах следующим образом. При транспорте электронов и протонов по дыхательной цепи энергия окисляемых веществ не рассеивается в виде тепла, а улавливается в форме образующихся макроэрги-ческих соединений, обеспечивающих ресинтез АТФ. Эффективность этого процесса, открытого выдающимся биохимиком В.А. Энгельгардтом и получившего название дыхательного фосфорилирования, измеряется коэффициентом Р/О, показывающим, сколько атомов фосфора было включено в АТФ на каждый атом использованного митохондриями кислорода. В обычных условиях в зависимости от того, какое вещество окисляется, этот коэффициент разен двум или трем. При охлаждении организма окисление и фосфорилирование частично разобщаются. Та пли иная часть окисляемых веществ вступает на путь «свободного» окисления, в результате чего уменьшается образование АТФ и повышается выделение тепла. При этом, естественно, коэффициент Р/О понижается. Разобщение это достигается действием гормона щитовидной железы и свободными жирными кислотами, в повышенных количествах поступающими в кровь и приносимыми ею к мышцам и другим органам. При увеличении внешней температуры, наоборот, сопряжение окисления и фосфорилирования усиливается, а теплопродукция снижается.

Кроме мышц и печени, для которых теплообразование служит не основной, а побочной функцией, в организме млекопитающих животных есть и специальный орган теплопродукции – бурая жировая ткань. Она располагается около сердца и по пути крови к жизненно важным органам: сердцу, мозгу, почкам. Клетки ее исключительно богаты митохондриями, и в них очень интенсивно идет окисление жирных кислот. Но оно не сопряжено с фосфорилированием АДФ, а энергия окисляемых веществ выделяется у них 'в виде тепла. Усилителем окислительных процессов в бурой жировой ткани является адреналин, а разобщителем дыхания и фосфорилирования – образующиеся в ней в больших количествах жирные кислоты.

Интересный механизм поддержания температуры мышц был недавно открыт у шмелей известным английским биохимиком Э. Ньюсхолмом. У всех животных образующийся в процессе гликолиза фруктозофосфат, присоединяя от АТФ еще одну частицу фосфорной кислоты, превращается во фруктозодифосфат, который направляется далее на путь анаэробного окисления. У шмелей же он расщепляется на фруктозо-6-фосфат и фосфорную кислоту с выделением тепла: Ф-6-Ф + АТФ -> – ФДФ + АДФ; ФДФ -> Ф-6-Ф + К3РО4 – f – тепло, что в сумме дает реакцию АТФ –>-АДФ -\~ Н3РО4 + тепло. Дело в том, что в противоположность другим животным у шмелей фруктозодифосфа-таза не угнетается продуктами расщепления АТФ. В результате шмели достигают разности температур между мышцами и окружающей средой порядка 8–20 °С, что позволяет им активно передвигаться и кормиться в прохладную погоду, неблагоприятную для других насекомых.