Но известны животные, которые могут одинаково нормально жить и при хорошей доступности кислорода, и при крайне низком содержании его, и почти при полном отсутствии, и даже такие, которым кислород не только не нужен, но даже вреден. Первых называют анаэробами факультативными, вторых – облигатными. К первым относятся водные черепахи и многие рыбы, ведущие придонный образ жизни. Дело в том, что в придонной воде содержание кислорода может доходить до 15% той величины, которая наблюдается при насыщении воды воздухом.

В ряде случаев в придонных слоях может и не быть кислорода. Вместе с тем установлено, что в придонной бескислородной зоне оз. Танганьика обитают 10 видов рыб. Факультативными анаэробами являются, например, карп и серебряный карась. В зимнее время, когда реки и пруды покрыты льдом, они на 2 – 3 мес лишены кислорода.

Для факультативных анаэробов характерны очень высокие возможности гликолиза, устойчивость к накоплению в организме больших концентраций молочной кислоты и наличие дополнительных путей генерирования АТФ бескислородным механизмом. Наблюдения, проведенные на водных черепахах, показали, что в первые 30 мин после погружения в воду интенсивность аэробного окисления у них не изменяется, но напряжение кислорода в легких и крови быстро падает. В следующие 30 мин интенсивность обмена снижается до 40% от исходного, а кислородные запасы иссякают. Затем в течение нескольких часов черепаха живет исключительно за счет энергии гликолиза, а содержание молочной кислоты в крови и тканях достигает 60 ммоль и более. Образовавшийся же избыток молочной кислоты устраняется с помощью окисления лишь при возвращении черепахи в воздушную среду. Заметим, что в крови человека и наземных животных молочной кислоты не больше 18–20 ммоль/л, и то при мышечной деятельности максимальной или субмаксимальной интенсивности.

Кроме гликолиза у факультативных анаэробов существуют другие пути анаэробного генерирования АТФ, связанные с декарбоксилированием б-кетоглютаровой и пировиноградной кислот, отщеплением их карбоксильных групп и образованием CO2. Эта сложная, многоступенчатая цепь реакций изучена еще недостаточно. Но из всего сказанного следует, что набор ферментов в тканях факультативных анаэробов должен если не качественно, то уж во всяком случае количественно и по характеру регуляции активности существенно отличаться от того, что имеет место у облигатных аэробов, и позволять им черпать энергию и из аэробных, и из анаэробных окислительных процессов.

Облигатные же анаэробы, например кишечные глисты, получают необходимую им энергию исключительно за счет анаэробных реакций. Кислород действует на них убийственно. Не случайно одним из способов изгнания глистов из кишечника является вдувание туда кислорода. Установлено, что у облигатных анаэробов утрачена возможность синтеза ряда ферментов, участвующих в реакциях аэробного окисления.

Но приспособление к недостатку кислорода может идти и по функциональному пути, на органном уровне. В этом отношении интересным примером могут служить антарктические рыбы белокровки. У этих рыб, видимо в результате давно произошедшей мутации, в крови нет ни эритроцитов, ни гемоглобина, а содержание железа в организме в 25 раз ниже, чем у других видов рыб, обитающих в тех же условиях. Бесцветная плазма крови у них переносит к органам только растворенный в ней кислород, концентрация которого очень невелика. Так как при фильтрации воды через жабры в крови рыб не достигается насыщающая ее концентрация кислорода, в процессе эволюции выработался дополнительный механизм – диффузия кислорода через кожу, снабженную мощной сетью капилляров. Кроме того, возможности поглощения кислорода возрастают в связи с высокой интенсивностью кровообращения. Так, сердце белокровок в 3 раза больше, чем у равновеликих им нототений и других антарктических рыб. Но, конечно, у этих рыб более высоки и возможности анаэробного генерирования АТФ.

Приспособление к высоким давлениям

По-иному влияют на организм высокие давления, и иначе происходит приспособление организма к ним. В условиях высокого гидростатического давления главным повреждающим фактором является само давление. Правда, в глубоких водах снижено содержание кислорода, и к этому глубоководные животные должны быть приспособлены. Но по сравнению с эффектом колоссальных давлений влияние этого фактора сравнительно невелико. Конечно, внешнему давлению, которое испытывают глубоководные животные, противостоит такое же по величине внутреннее давление, что препятствует их деформации, расплющиванию. Однако сам факт большого давления остается, а высокие давления повреждают четвертичные и третичные структуры клеточных белков, образованные водородными и ионными связями, и таким образом влияют на скорость химических реакций.

Многие структурные и ферментные белки содержат две или более субъединиц, соединенных между собой иековалентными связями. Например, лактат-дегидрогеназа, отнимающая от молочной кислоты водород, и киназа фосфорилазы, превращающая малоактивную фосфорилазу b в высокоактивную фосфорилазу а, состоят каждая из четырёх субъединиц. Расщепление фермента на субъединицы лишает его активности или резко снижает ее. Из субъединиц построены и сократительные белки мышц – миозин и актин: первый – из пяти субъединиц, а второй – из очень большого числа глобулярных молекул G-актина. Расщепление этих сложных структур высоким давлением и препятствие сборке субъединиц G-актина в фибриллярный F-актин делает невозможным взаимодействие между этими белками и мышечное сокращение. Установлено также, что давление 101 100 кПа, соответствующее глубине 10 км, лишает актомиозин мышц корюшки его ферментативной активности, способности трансформировать химическую энергию АТФ в механическую энергию мышечного сокращения, а у карпа снижает ее на 50%, затрудняет высокое давление и дерепрессию генов, полимеризацию РНК, сборку рибосом в полирибосомы, а следовательно, и синтез белков. Наконец, высокое давление изменяет структуры клеточных мембран и уменьшает их проницаемость.

Влияние высокого давления на скорость биохимических реакций зависит от характера изменения объемов реагирующих веществ в ходе реакции. Если у фермент-субстратного комплекса или конечного продукта больший объем, чем у исходных веществ, то давление ингибирует такую реакцию, а если объем в ходе реакции уменьшается, то активирует ее. Изменения объемов зависят не только от структуры и величины молекул и комплексов, образующихся в процессе реакции, но и от взаимодействия их с молекулами внутриклеточной воды, которые могут вступать в физико-химическую связь и с ферментом, и с фермент-субстратным комплексом, и с продуктом реакции, гидратируя их. Степень гидратации, а значит, и изменение объема зависят от ряда условий: электрического заряда молекул, количества неорганических ионов, рН среды и т.д. Естественно, что все эти обстоятельства не могут не влиять положительно или отрицательно на скорость и направление реакций обмена веществ.

Мы не будем касаться морфологической стороны приспособления – особенностей форм и строения глубоководных организмов, так как молекулярная основа этого неизвестна. Да и для выяснения молекулярных основ адаптации организмов к высоким давлениям сделано еще не так много. Прежде всего установлено различие между свойствами белков глубоководных организмов и животных, совершающих значительные вертикальные миграции под водой: у первых белки сохраняют свои высшие структуры, а ферменты оптимально работают только при больших давлениях, к которым они нечувствительны, но претерпевают существенные изменения при понижении давления; у вторых белки не реагируют на большие перепады давления. Чем обусловлены эти свойства, мы пока не знаем. Возможно, что они зависят от особенностей высших структур белков и от каких-то условий внутриклеточной среды, способствующих сохранению этих структур и благоприятному изменению объемов компонентов различных биохимических реакций. Тут может играть роль присоединение к белку каких-то веществ, снимающих ингибирующее влияние высоких давлений. Так, фруктозодифосфат снимает ингибирующее влияние давления на чувствительный к нему фермент – пируваткиназу.