В мышцах позвоночных животных концентрация АТФ тоже практически одинакова, тогда как содержание КФ и интенсивность гликолиза выше у более быстро движущихся животных: у лягушек выше, чем у жабы; у ужа выше, чем у черепахи; у быстрой мыши выше, чем у медлительной морской свинки, а у собаки и лисы, которые в быстроте бега могут соперничать друг с другом, эти показатели почти одинаковы. Широко варьируют и интенсивность дыхания мышечной ткани, и содержание миоглобина в мышцах. Первый параметр наиболее высок у лисы и собаки, второй — у кролика и лисы, способных к длительному бегу в большей степени, чем другие животные. Столь же велики интенсивность дыхания и содержание миоглобина в мышцах крота, способного к продолжительному напряженному рытью. К этому можно добавить, что у диких птиц содержание миоглобина выше, чем у домашних; у зайца выше, чем у кролика; у дикого козла выше, чем у домашнего; у охотничьих собак выше, чем у домашних.

Интересные данные обнаружены при сопоставлении возможностей гликолиза в мышцах разных животных и буферностью мышечной ткани: чем больше возможности образования молочной кислоты, тем выше буферность ткани. То же наблюдается и в отношении буферности крови. Эти особенности буферных свойств — приспособительные механизмы, направленные на поддержание гомеостаза при интенсивной мышечной деятельности, сопровождающейся значительным гликолизом.

Соотношение между возможностями гликолиза в мышцах и их буферностью. По оси абсцисс — интенсивность гликолиза, мкмоль молочной кислоты на 1 г ткани в 1 мин; по оси ординат — мл 0.1 моль HCl, смещающие рН до 2.5

Активность миозиновой АТФазы, возможность мгновенно мобилизовать энергию АТФ и трансформировать ее в механическую энергию, у быстро и много движущейся форели и хищной трески выше, чем у озерных рыб — леща и налима. В ряду грызунов она убывает в соответствии с возможной быстротой движения. Активность креатинкиназы, содержание КФ и возможности гликолиза более значительны у весьма подвижной щуки, чем у менее подвижного подуста; у ящерицы выше, чем у черепахи; в летательных мышцах птиц с гребным полетом больше, чем у птиц с парящим полетом. Возможности дыхательного ресинтеза АТФ у нелетающих домашних птиц намного ниже, чем у диких. А среди последних величины этих параметров наиболее велики у перелетных птиц.

Если обратимся к разным мышцам одного и того же животного, то тоже обнаружим существенные различия в зависимости от характера работы, к которому приспособлена мышца. Мышца диафрагмы, всю жизнь ритмически сокращающаяся при дыхании и работающая в условиях устойчивого состояния обмена веществ, отличается наиболее низким содержанием КФ, гликогена и миозина, но в ней велики возможности дыхательного ресинтеза АТФ.

Биохимические особенности мышц некоторых позвоночных животных

В мышцах конечностей, для которых характерны резкие переходы от покоя к сокращениям большой быстроты и силы, а нередко и большой продолжительности, содержание КФ, гликогена и миозина, а также активность АТФазы и гликолиза наиболее высоки, но велики возможности и дыхательного фосфорилирования. Наконец, косые мышцы живота, никогда с большой силой и быстротой не сокращающиеся, а несущие лишь небольшую нагрузку, содержат мало КФ и гликогена, АТФазная активность их низка. В процессах аэробного окисления они уступают диафрагме, а в гликолизе — мышцам конечностей. Активность миозиновой АТФазы и содержание сократительных белков в мышцах передних конечностей крота, совершающих большую и интенсивную работу при отрывании нор, значительно выше, чем в мышцах задних конечностей, служащих лишь для довольно медленного передвижения. Следовательно, высокая АТФазная активность нужна не только для быстрого сокращения мышц, но и для развития силовых напряжений.

Важным свойством мышц, отличающихся большой силой, является и их масса. У того же крота масса мышц предплечья намного больше, чем мышц голени. Вспомним, как мощны мышцы плечевого пояса у бизона или зубра. Сравним мышцы лошадей-тяжеловозов и предназначенных лишь для верховой езды или собственную мускулатуру с мышцами тяжелоатлета-штангиста.

В разных мышцах одного и того же животного неодинаково и содержание миоглобина: наиболее богаты им те мышцы, которые несут большую нагрузку при движении. Так, в мышцах конечностей оно выше, чем в мышцах брюшной стенки и спины. У птиц оно более значительно в больших грудных мышцах, чем в малых с меньшей нагрузкой при полете. У крота оно особенно велико в мышцах предплечья.

Рассмотренные данные позволяют выявить общую закономерность: чем большую и более длительную нагрузку несет мышца, чем выносливее она к длительной работе, тем выше в ней возможности дыхательного ресинтеза АТФ и тем лучше условия для обеспечения его. Для тех мышц, которым свойствен резкий переход от покоя к весьма интенсивной работе, выполняемой кратковременно, но близкой к максимуму мощности, характерны высокая АТФазная активность, значительное содержание КФ и большие возможности гликолиза. Наконец, для мышц, развивающих большие силовые напряжения, тоже свойственны большая

АТФазная активность, высокое содержание миозина и миоглобина, а также значительная общая масса мышцы.

Все описанные приспособления видовые; они произошли в процессе эволюции, закреплены наследственностью и отбором. Проявляются ли эти закономерности при индивидуальной длительной адаптации к повышенной мышечной деятельности?

Излюбленным объектом биохимиков при исследовании длительного приспособления к мышечной деятельности являются белые крысы. Они могут выполнять самые различные мышечные нагрузки: бег в колесе или на механически движущейся дорожке с различной скоростью и длительностью; продолжительное многочасовое плавание; более короткое, но более интенсивное плавание с грузом, подвешенным под брюхо; силовые нагрузки: свободно висеть на вертикальном стержне или с «рюкзачком», наполненным дробью, массу которого можно изменять. Тренировка животных строится по тем же принципам, что и спортсменов: строго регламентируются величина нагрузки и время последующего отдыха, возрастание нагрузки на протяжении тренировочного процесса и т. д., а вся тренировка длится от 1 до 4 мес.

Закономерность, выявленную при рассмотрении видового приспособления к повышенной мышечной деятельности, полностью подтверждают данные, полученные в результате тренировки разными нагрузками. Прежде всего обращает на себя внимание, что вызываемые разной тренировкой биохимические изменения в мышцах имеют неодинаковое количественное выражение. Долговременное приспособление к длительной мышечной деятельности умеренной мощности сопровождается наиболее значительным возрастанием возможностей дыхательного генерирования АТФ; приспособление к кратковременной мышечной деятельности, по мощности близкой к максимуму, — наибольшим увеличением возможностей анаэробного генерирования АТФ, а при приспособлении к силовым напряжениям основные изменения касаются различных мышечных белков. Наиболее значительно возрастают возможности мобилизации АТФ, сокращения и расслабления мышцы, масса мышц и их волокон. С помощью микробиопсии, т. е. извлечения специальной иглой небольших проб мышцы, что совершенно безболезненно, та же направленность биохимических изменений установлена и у тренирующихся спортсменов разного профиля.