Но тут перед организмом встает новая важная задача: отбор мышечных волокон, которые при движении данной структуры, интенсивности и длительности должны сокращаться. Источником приходящих к мышце

двигательных импульсов являются специальные нервные клетки — мотонейроны спинного мозга. Их длинные отростки образуют двигательные нервы, причем каждый мотонейрон иннервирует от 5 — 10 до 100 мышечных волокон. Такой функциональный комплекс называется двигательной единицей. Все волокна, входящие в нее, под влиянием нервного импульса сокращаются одновременно с максимальной силой, подчиняясь закону «все или ничего». Поэтому сокращение мышцы в целом, сила его, зависит от количества возбуждаемых в данный момент двигательных единиц, что точно и тонко регулируется высшими отделами центральной нервной системы. Так как мышечные волокна разных типов иннервируются различными мотонейронами, нервная система избирательно рекрутирует те волокна, которые в данном случае нужны, и в тех соотношениях, которые обеспечат наиболее эффективное выполнение движения и продолжительность его во времени. Так, при работе малой интенсивности включаются главным образом и, в первую очередь, медленные волокна, обладающие большими возможностями аэробных окислительных процессов и дыхательного ресиитеза АТФ; при кратковременных нагрузках, по интенсивности близких к максимуму, — быстрые гликолитические.

При длительных нагрузках в зависимости от их интенсивности к работающим медленным волокнам могут присоединяться в разное время и в разном количестве волокна быстрые и быстрые оксидативно-гликолитические. И все это в одной и той же мышце, содержащей волокна разных типов. Наконец, центральные влияния регулируют и число мышц, участвующих в данном движении, так как вовлечение в двигательную реакцию ненужных для нее мышц препятствует наиболее эффективному ее осуществлению и вызывает излишний расход энергии.

Возбуждение мотонейронов регулируется сложной системой нервных образований: корой головного мозга и таламусом через пирамидные пути, красными ядрами, ретикулярной формацией и мозжечком через экстрапирамидные пути. При этом между нейронами высших отделов нервной системы и мотонейронами стоят еще промежуточные вставочные нейроны, возбуждение или торможение которых в свою очередь отражается на функциональном состоянии мотонейронов.

Итак, запущено мышечное сокращение и отрегулирована структура движения — число участвующих в нем мышц, а в мышцах — различных типов волокон. Но движение должно продолжаться во времени, а для этого необходимы источники энергии. И в силу вступает влияние гормонов и симпатической нервной системы. Больше выделяется адреналина и норадреналина. Через систему цАМФ это приводит к расщеплению гликогена мышц и печени и повышенной доставке глюкозы к работающим мышцам. Несколько позднее тем же путем увеличиваются расщепление жиров и мобилизация жирных кислот. Поскольку возросшая мышечная деятельность является для организма стрессорной ситуацией, больше поступает в кровь и глюкокортикоидов, оказывающих пермиссивное действие на эффекты других гормонов. Наконец, рефлекторно усиливается активность систем дыхания и кровообращения, а значит, и доставка кислорода к работающим мышцам. Если мощность мышечной деятельности велика и сопровождается интенсивно идущим гликолизом, то вызываемое накоплением молочной кислоты смещение реакции внутренней среды в кислую сторону умеряется буферными системами крови и тканей.

Однако экстренное приспособление организма к мышечной деятельности хотя и позволяет продолжать работу во времени, но не предохраняет от быстрого наступления утомления, заставляющего организм прекратить работу или, во всяком случае, снизить ее интенсивность. Конечно, у организма есть возможности пустить в ход свои резервные силы при помощи центральной нервной системы. Например, высокий эмоциональный подъем в условиях увлекающего человека труда повышает работоспособность и отдаляет наступление утомления, как и поведение в экстремальных условиях. Стойкое же повышение работоспособности достигается долговременным приспособлением организма к различным видам повышенной мышечной деятельности.

Долговременное приспособление

Обратимся сначала к животным с разным характером движения и к разным мышцам одних и тех же животных, несущим неодинаковую нагрузку, т. е. к видовому, наследственно закрепленному приспособлению к повышенной мышечной деятельности. В мышцах разных беспозвоночных животных содержание АТФ и АДФ почти одинаково, тогда как количество аргининфосфата, заменяющего в них КФ, варьирует весьма широко, равным образом как и отношение фосфора аргининфосфата к фосфору АТФ и АДФ. А чем выше это отношение, тем больше возможности аргининкиназного ресинтеза АТФ; аргининкиназная реакция аналогична креатинкиназной. Содержание аргининфосфата и соотношение его с АТФ и АДФ выше у тех животных и в тех мышцах, которым свойственны быстрые движения. Так, мышцы брюшка речного рака выполняют более динамическую работу, чем мышцы клешни, хотя и быстро схватывающие, но длительно статически удерживающие добычу. Кузнечик больше прыгает, чем летает, а саранча, совершая большие перелеты, приземлившись, не прыгает, а спокойно передвигается на деревьях и хлебах, поедая их. Полевой скакун — очень быстрый жучок; навозный же жук ползает медленно. А насколько больше аргининфосфата и насколько выше отношение его содержания к содержанию АТФ и АДФ в мышцах конечностей кузнечика, чем у саранчи, или в грудных мышцах полевого скакуна по сравнению с теми же мышцами навозного жука. Вместе с тем активность окислительных ферментов в мышцах крыльев саранчи намного выше, чем у кузнечика, летающего недолго и недалеко.

Содержание богатых энергией фосфорных соединений, ммоль Р/кг, в мышцах беспозвоночных животных