Ресинтез АТФ может происходить четырьмя путями. Самый первый по времени и наиболее быстрый — креатинкиназная реакция, т. е. перенесение богатой энергией фосфатной группы КФ на АДФ с образованием АТФ; но запасы КФ тоже невелики: их хватает лишь на обеспечение мышечной работы в течение 20—30 с. Второй путь — гликолиз; он дает возможность работать в течение минут и даже часа. Однако гликолиз имеет ряд недостатков: энергетически малоэффективен, приводит к наводнению организма молочной кислотой и сдвигу реакции внутренней среды в кислую сторону; кроме того, гликолизироваться может только глюкоза, а запасы гликогена в организме небезграничны. Достоинство же гликолиза в том, что он не требует от организма повышенного потребления кислорода. Третий путь ресинтеза АТФ — аэробное окисление различных веществ: углеводов, жирных кислот, глицерина, лишившихся своего азота остатков аминокислот, сопряженное с фосфорилированием АДФ. Положительное в нем — высокая энергетическая эффективность, конечные продукты его — безвредная для организма вода и легко удаляемая из него углекислота. Наконец, запасы источников энергии, способных подвергаться аэробному окислению, особенно жирных кислот, почти неиссякаемы. Но этот путь требует повышенного потребления кислорода. Четвертый путь — аварийный, невыгодный для организма и запускаемый только в крайних случаях. Это миокиназная реакция между двумя молекулами АДФ с образованием АТФ и АМФ: 2 АДФ АТФ + -f- АМФ. При этом АМФ теряет аминогруппу и превращается в инозиновую кислоту. Реакция эта необратима. Следовательно, тогда половина АДФ регенерируется в АТФ, а остальная АДФ представляет «издержки производства».

В условиях обычной, повседневной мышечной деятельности АТФ ресинтезируется путем аэробного окисления главным образом жирных кислот и в меньшей степени глюкозы. Но при интенсивной, повышенной мышечной деятельности это не всегда возможно или ограниченно. Для того чтобы пробежать 100 м со спортивной скоростью, надо затратить энергию, равную 135 кДж. Чтобы освободить такое количество ее путем аэробного окисления, организм должен потребить около 7 л кислорода. А человек, даже самый физически развитый, может поглотить Bt минуту 5 л кислорода или немного больше. Бег же на 100 м длится 10 — 12 с, причем многие спортсмены пробегают эту дистанцию на задержке дыхания, сделав глубокий вдох на старте. Таким образом, за время бега спортсмен получит не более 0.5—0.7 л кислорода. А нужно 7 л! Возникает кислородный дефицит, составляющий 90—95% от кислородного запроса, т. е. того количества кислорода, которое нужно организму в данных условиях. При других видах бега, более длительных, но менее интенсивных, кислородный дефицит меньше: при беге на 400—1500 м — 30—50%, при марафонском — 10, при беге на лыжах — 10—30%. Даже когда бежим к трамваю или автобусу или совершаем гигиенический «бег трусцой», у нас в организме образуется кислородный дефицит.

Приспособлением к такого рода мышечной деятельности служат креатинкиназная реакция и особенно гликолиз. Правда, гликолиз не обеспечивает полного восстановления всего израсходованного количества АТФ и КФ, -и содержание их в мышцах снижается: АТФ — на 15 — 35%, а КФ — в 2 раза больше. Однако и человек, и животное все же справляются с повышенной мышечной нагрузкой.

Восстановление нормальных, дорабочих биохимических соотношений, т. е. полный ресинтез АТФ, КФ и гликогена и устранение избытка молочной кислоты, происходит уже во время отдыха, когда организм «расплачивается» за анаэробное энергообеспечение мышечной деятельности. Эта «расплата», называемая кислородным долгом, выражается в повышенном поглощении кислорода в периоде отдыха, что делает возможным и окисление или превращение в гликоген молочной кислоты, и все репаративные синтезы. Кислородный долг всегда в той или иной мере больше кислородного дефицита. Повышенно поглощаемый кислород используется не только на энергообеспечение ресинтеза АТФ, КФ, гликогена и устранение избытка молочной кислоты, но и на полное восстановление биохимических соотношений в мышцах, нарушенных их повышенной деятельностью. Если во время мышечной работы кислородный запрос удовлетворяется не полностью, то миоглобин теряет свой кислород, повышенно разрушаются белки, фосфолипиды и даже некоторые субклеточные структуры, например часть митохондрий. Все это требует восстановления, а значит, дополнительного поглощения кислорода, являющегося как бы «процентами» за долг, которые тоже надо оплатить.

Соотношение кислородного дефицита и кислородного долга при интенсивной мышечной деятельности человека. По оси абсцисс — длительность работы, с; по оси ординат — потребление Ог, л/мин, KP — конец работы

Экстренное приспособление

В начале всякой мышечной деятельности, при переходе к ней от состояния покоя, энергообеспечение ее анаэробно, так как для того, чтобы обогащенная кислородом кровь дошла от легких до мышц, нужно 6—8 с. Следовательно, в начале работы запускается прежде всего креатинкиназный механизм ресинтеза АТФ, а затем — гликолиз. Чем работа интенсивнее, тем этот «пусковой период» значительнее и длительнее. При работе максимальной интенсивности вся работа выполняется в условиях «пускового анаэробиоза». При работах меньшей интенсивности потребление кислорода организмом увеличивается — и параллельно со снижением интенсивности гликолиза возрастает дыхательный ресинтез АТФ. Если интенсивность работы невелика, то потребление кислорода достигает величин, удовлетворяющих кислородный запрос, и энергообеспечение становится безраздельно аэробным.

Расходование энергетических потенциалов мышцы в пусковой фазе и при работе в условиях устойчивого состояния. По оси абсцисс — время; по оси ординат — изменения от уровня покоя, Д%. 1 — молочная кислота, 2 — АТФ, 3 — КФ, 4 — гликоген

Потребление кислорода стабилизируется на определенной величине; интенсивность расходования мышечного гликогена снижается; основным источником энергии становятся жирные кислоты: молочная кислота частично окисляется, частично преобразуется в печени в гликоген; происходит ресинтез КФ; уровень КФ и АТФ стабилизируется несколько ниже исходного или даже достигает его. Это состояние энергообеспечения, называемое устойчивым, позволяет организму продолжать движение или работу весьма длительное время без заметных нарушений гомеостаза. Таким образом, экстренное приспособление к повышенной мышечной деятельности, осуществляемое только непосредственно при выполнении ее, сводится к обеспечению организма возможностью продолжать работу данной интенсивности во времени, к сведению до минимума ее стрессорного действия и сохранению необходимого для ее выполнения уровня гомеостаза.

Как же достигается это? Прежде всего обеспечением сокращающихся мышц источниками энергии. Как только к мышце поступает двигательный импульс и концентрация свободных ионов Ca в ней возрастает, происходит не только сокращение мышечного волокна, но и превращение малоактивной фосфорилазы b в высокоактивную форму а, что влечет за собой расщепление мышечного гликогена с образованием глюкозо-1-фосфата, подвергающегося затем гликолизу. Вызванное же мышечными сокращениями снижение концентрации АТФ направляет креатинкиназную реакцию вправо: АДФ + КФ АТФ + -f-крсатин. Таким образом, на какое-то время ресинтез АТФ обеспечен.