Завышенная оценка смертности самок обследуемой популяции ведет в свою очередь к завышению выживаемости сеголетков. С учетом изложенного выше, смертность самок в Приладожье, вероятно составляет не более 55-60%, а молодых птиц в течение первого года жизни – около 89%. Выживаемость первогодков у большой синицы в пределах Европы колеблется от 11 до 31%, обычно она составляет 15-20% (Kluyver, 1951, Bulmer, Perrins 1973, Orell, Ojanen, 1979, Balen et. al., 1987 и др.). Смертность молодых птиц Приладожья приближается к наиболее высоким значениям, полученным только в 2 точках ареала – в плотно населенной популяции о. Влиеланд в Голландии и в Окском заповеднике в средней полосе России (Kluyver, 1966, Нумеров, 1987). Возможно это связано с нестабильными и суровыми условиями зимовки в исследуемом регионе и с увеличением дальности кочевок и миграций птиц.

3.8. Особенности регуляции численности большой синицы в лесах Приладожья

Как показывают приведенные в предыдущих разделах данные, в Приладожье плотность гнездового населения не оказывала существенного влияния на динамику основных параметров репродукции большой синицы. В ряде популяций западной Европы, в условиях высокой численности птиц, плотность-зависимые механизмы регуляции воспроизводства проявляются более отчетливо, воздействуя на величину кладки, частоту вторых выводков, успешность и итоговую продуктивность размножения (Лэк, 1957, 1966, Kluyver, 1951, Perrins, 1965, Krebs, 1970, Klomp, 1980). В обследуемой популяции подобного не происходит, очевидно в связи с тем, что здесь плотность населения не достигает критической величины, при которой начинается действие этих механизмов. Как показал Клюйвер (1951), уровень репродукции у большой синицы снижается после того, как плотность гнездового населения превысит 4 пары на 10 га, а в районе исследований даже в оптимальных биотопах в годы подъема численности она была менее 2.5 пар/10 га. На контролируемой территории птицы гнездились на значительном удалении друг от друга и часто ограничивались лишь акустическими контактами, а иногда и вовсе «не знали» о существовании соседей. Если в Англии в лесу у Оксфорда среднее расстояние между гнездами соседних пар составляло 40-50 м (Krebs, 1971), то в Приладожье эта дистанция колебалась от 60 до 2800 м и в среднем составляла около 730±50 м (n=97). В отдельные годы на линиях гнездовий, протяженностью 3-6 км обитали лишь одиночные пары, и хотя в ближайших окрестностях мест развески синичников часть птиц гнездилась в естественных дуплах, интервалы между их гнездами были значительными. В условиях такой низкой численности репродуктивная стратегия популяции была направлена на максимальный уровень воспроизводства. Итоговая продуктивность размножения практически не зависела от состава и плотности гнездового населения, и колебалась в основном под действием внешних факторов, определяющих успешность гнездования и частоту вторых кладок. Существенное влияние на нее оказывала погода зимы и ранней весны, по-видимому, действующая на птиц опосредованно, через динамику кормовой базы.

Число гнездящихся пар и основные показатели текущего сезона размножения практически не отражались на изменениях плотности гнездового населения в последующем сезоне (табл. 11). Основную роль в динамике численности играли выживаемость птиц во внегнездовой период и интенсивность иммиграции. Ежегодно состав гнездового населения почти полностью обновлялся за счет птиц иммигрантов. Резиденты и особи местного происхождения составляли незначительную часть популяции (менее 11%) и практически не влияли на ее динамику. Это подтвердилось и простыми формальными расчетами. Динамика плотности гнездового населения контролируемой территории (y) удовлетворительно описывалась уравнением линейной регрессии y=0.02+0.82x1+0.19x2, (R2=90.3), где x1 – плотность птиц-иммигрантов, а x2 – резидентов и особей местного происхождения (в качестве функции и переменных использованы нормированные отклонения признаков). Дисперсионный анализ этого уравнения показал, что основной вклад в дисперсию функции вносит фактор x1 - 88.1%, в то время как фактор x2 – определяет ее всего на 2.1%.

На плотность гнездового населения определенное влияние оказывала и погода предшествующей зимы: умеренная связь этого параметра со среднемесячной температурой декабря была на грани значимости (r=0.39, p=0.06). В районе работ, в лесах, где были развешены гнездовья, большие синицы обычно не зимовали, но в 1980-1992 гг. здесь с декабря по март действовали 2-3 зерновых прикормки и часть птиц оставалась около них на зиму. Поэтому мы провели раздельный анализ влияния зимних температур на динамику популяции за этот период и за 1993-2003 гг., когда таких прикормок не было. Плотность гнездового населения в 1980-1992 гг. была прямо связана со среднемесячной температурой декабря (r=0.67, p<0.05) и вероятно, с температурой января (r=0.46, p=0.11). В 1993-2003 гг. такой зависимости не было (r=0.15 и r=-0.04, n.s.), очевидно, в связи с тем, что большая часть птиц откочевывала на территории, с другим температурным режимом.

Известно, что на выживаемость влияют не только погодные и кормовые условия, но и осенняя численность птиц: зимние холода сильнее сказываются на динамике плотных популяций (Kluyver, 1951). В районе исследований осенняя плотность населения (сумма вылетевших из гнезд молодых и гнездившихся взрослых птиц) в среднем составляла 46,2 особи/км2. В годы, когда она превышала эту величину, осенне-зимняя погода сильнее влияла на будущее число гнездящихся пар. В такие сезоны плотность гнездового населения была прямо связана со среднемесячной температурой ноября (r=0.69, p<0.05), и мало зависела от температур декабря (r=0.35, n.s.) и января (r=0.22, n.s.). В годы с низкой осенней плотностью населения ноябрьская температура оказывала на нее обратное действие (r=-0.5, p<0.05), а декабрьская и январская – практически не влияли (r=0.27, r=0.17, n.s.).

Весенняя погода, в первую очередь апрельские температуры воздуха отчетливо сказывались на динамике численности птиц (табл. 11). Возможно они влияли на уровень смертности в период распределения по территории и обострения социальных конфликтов. Также не исключено, что погода сказывалась на биотопическом перераспределении птиц: весенние холода могли сдерживать уход птиц из зимовочных стаций и стимулировать более плотное заселение ими оптимальных местообитаний, препятствуя оттоку в маргинальные.

Известно, что на динамику популяции большой синицы, как и многих других птиц, влияет комплекс факторов, как эндогенных, таких как плотность-зависимые продуктивность размножения, смертность молодых и взрослых птиц, эмиграция и иммиграция, так и экзогенных – состояние кормовой базы, погодные условия и т.д. Сложное взаимодействие этих факторов по-разному отражается на изменении численности отдельных популяций и делает невозможным построение единой универсальной модели (Kluyver, 1951, Лэк, 1957, 1966, Wynne-Edwards, 1962, Наумоув. 1963, Haartman, 1971, Паевский, 1985 и др.). Изучение оседлой популяции в южной Англии в лесу близ Оксфорда показало, что основной причиной ежегодных колебаний гнездового населения здесь была динамика выживаемости первогодков (Lack, 1964, 1966, Perrins, 1965). Она практически не зависела от зимней погоды и отчетливо коррелировала лишь с урожаем буковых орешков, хотя основной отход происходил в первые месяцы жизни до перехода птиц на этот вид корма. Это связывали с тем, что урожай бука мог совпадать с плодоношением других видов деревьев, с благоприятной погодой и с обилием насекомых. В меньшей степени на динамику гнездового населения влияла выживаемость взрослых птиц, а плотность-зависимая продуктивность размножения и соотношение эмиграции и иммиграции не сказывались вовсе. Кребс (Krebs, 1970) подтвердил основные заключения Лэка и Перринса и сделал вывод, что слабо зависящая от плотности и территориального поведения зимняя смертность первогодков и взрослых птиц - ключевой фактор, определяющий динамику обследуемой популяции. Позднее Кломп (Klomp, 1980), не оспаривая этого утверждения, показал, что в лесу Марлей у Оксфорда зависимая от плотности продуктивность размножения играет важную роль в стабилизации численности синиц. Влияние погоды на динамику этой популяции, по мнению Лэка (1964, 1966) и Перринса (1965) было незначительным и проявлялось только в необычно холодные зимы 1946-47 и 1966-67 гг. с длительным залеганием снега. Однако, как показал анализ их материалов с привлечением большего числа погодных факторов, плотность гнездового населения коррелировала с зимними и ранне-весенними температурами воздуха: среднемесячными февральскими (Krebs, 1970), за период с конца января до середины апреля, и наиболее значимо, - за период с 11 по 30 марта (Slagsvold, 1975d). В других частях Британии на динамику численности синиц влияли ноябрьские температуры (O’Connor, 1980). Подробный анализ более продолжительных рядов данных по популяции у Оксфорда показал, что ее динамика зависит от зимних и ранне-весенних температур воздуха, от урожая бука, а также и от плотности населения предшествующего года (Lebreton, 1990).