Ежегодно прослеживали судьбу всех гнезд, фиксировали сроки начала и величину кладки, успешность инкубации и выкармливания, проводили практически сплошное мечение птенцов. Взрослых птиц (87% самок и 84% самцов) отлавливали на гнездах во время выкармливания 7-14-дневных птенцов и метили стандартными кольцами. Их возраст определяли по контрасту кроющих перьев крыла (Виноградова и др., 1976, Swensson, 1975). В 1979-2004 гг. в синичниках гнездилось 159 пар птиц (от 1 до 18 пар в год), у них была прослежена судьба 235 гнезд. Ежегодные сроки начала размножения определяли по появлению 1 яйца в наиболее раннем гнезде. Средние ежегодные даты начала размножения популяции рассчитывали по принятой у западноевропейских орнитологов методике (Both et. all., 2004) – по кладкам начатым в течение 30 дней после появления наиболее ранней в сезоне - без учета повторных и вторых гнезд. Успешность размножения оценивали по относительному числу гнезд, сохранившихся до вылета птенцов, а также по соотношению числа слетков, покинувших синичники, и суммарного числа отложенных яиц. Отдельно определяли эмбриональную смертность (отход яиц без учета погибших кладок) и частичный отход птенцов (без учета погибших выводков). Общую успешность насиживания и выкармливания оценивали с учетом гибели кладок и выводков. Среднюю величину выводка рассчитывали только для гнезд, из которых вылетел по крайней мере 1 птенец. Продуктивность размножения определяли по соотношению числа слетков, покинувших синичники, и числа гнездившихся в них самок. Предварительные итоги исследований гнездовой биологии опубликованы ранее (Артемьев, 1993).

Принято считать, что изменения численности птиц в искусственных гнездовьях отражают реальное состояние популяции на сопредельных участках леса. Для исследуемого региона характерна очень низкая плотность населения большой синицы (таб. 1) из-за чего, объем собранного материала по годам был невелик, несмотря на значительную площадь контролируемой территории и большое число синичников и не всегда мог служить основой для полноценного статистического анализа. Поэтому при анализе факторов, влияющих на динамику местного населения, некоторые из полученных результатов не всегда дают основания для окончательных выводов, а лишь позволяют выявить основные тенденции, которые следует рассматривать как предварительные, требующие дополнительной проверки.

Для характеристики погоды использованы данные метеостанции Олонец, расположенной в 25 км к северо-востоку от центра территории, где были развешены гнездовья: среднемесячные и суточные температуры воздуха. Следует отметить, что эти показатели не дают точного представления о микроклимате в гнездовых стациях, а лишь отражают общую тенденцию изменений погоды в районе исследований.

При обработке данных пользовались обычными методами вариационной статистики (Лакин, 1973; Ивантер, Коросов, 2003). Для оценки связи и зависимости переменных применяли корреляционный анализ (коэффициент Браве-Пирсона) и пошаговый многофакторный регрессионный анализ. При оценке различий признаков, выраженных в процентах, пользовались критерием Фишера с фи-преобразованием.

3. Результаты и обсуждение

3.1 Плотность гнездового населения

На участках развески искусственных гнездовий плотность населения большой синицы колебалась по годам от 0.76 до 12.61 пары/км2 и в среднем составляла 4.2 пары/км2 (рис. 1). Наиболее охотно птицы заселяли синичники, вывешенные в спелых хвойно-лиственных лесах со значительной примесью или преобладанием (40-70%) мелколиственных пород: березы, осины, ольхи (табл. 1). Максимальная для района исследований плотность населения зарегистрирована в спелых сосново-лиственных лесах: во время пика численности в 1983 г. она составила 24.4 пары/км2 (8 пар на 94 гнездовья). Несколько реже птицы заселяли чистые черноольшанники, сосново-лиственные приспевающие древостои и молодняки, а также хвойные леса с небольшой примесью лиственных пород, а наименее привлекательными для них были практически чистые ельники и сосняки, в которых они в годы низкой численности (менее 3 пар/км2) не селились вовсе.

Как и в других частях ареала (Kluyver, 1951, Щербаков, 1956, Perrins, 1965, Зимин, 1978, Cramp, Perrins, 1993 и др.), в Приладожье прослеживается характерное для большой синицы предпочтение древостоев с преобладанием лиственных пород. Исключение составляют спелые черноольшанники, в которых птицы селятся менее охотно, чем в березово-хвойных лесах, что, по-видимому, связано с поздними сроками распускания листьев на ольхе и малой привлекательностью этого биотопа ранней весной.

В условиях северо-запада России большая синица предпочитает гнездиться в лесах, расположенных поблизости от зимовочных стаций. Поэтому максимальная плотность гнездового населения в Ленинградской области (30-40 пар/км2) и в Карелии (28 пар/км2) отмечается в смешанных древостоях в окрестностях населенных пунктов или в старых городских парках (Мальчевский, Пукинский, 1983, Зимин и др., 1993). В исследуемом регионе в удаленных от жилья человека лесах синицы обычно не зимуют и с невысокой плотностью заселяют их в гнездовой период (Носков, Смирнов, 1981). Поэтому в оптимальных для птиц стациях, в окрестностях крупных городов они занимают 80-90% искусственных гнездовий, а в глубине лесных массивов только 2-10% (Смирнов, Тюрин, 1981). В естественных условиях в лесах Приладожья плотность населения этого вида невысока, в преобладающих здесь сосняках разного типа, она колеблется от 0.4 до 6.3 пар/км2 (Волков и др., 1990). Судя по данным таблицы 1, развеска гнездовий в таких местообитаниях не приводит к заметному увеличению численности птиц. Несмотря на то, что синицы охотно селятся в искусственных гнездовьях, с равной вероятностью они выбирают для размножения и свободные естественные дупла. В отличие от мухоловки-пеструшки, плотность населения которой во многом определяется наличием пригодных для гнездования дупел и резко возрастает при развеске синичников, у большой синицы этот фактор не оказывает существенного влияния на динамику популяции. В удаленных от населенных пунктов лесах таежной зоны плотность гнездового населения этих птиц невысока, поэтому они не испытывают недостатка в свободных дуплах, и только в молодняках развеска искусственных гнездовий ведет к росту численности синиц (Зимин, 1978).

3.2 Структура гнездового населения

Анализ возрастного состава гнездового населения показывает, что его основа формируется из птиц-первогодков, птицы старших возрастных групп составляют 48.4% среди самцов и 24.4% среди самок (рис. 2). Сходное соотношение возрастных групп наблюдается на побережье Ладожского озера и в предгнездовой период в марте-апреле, когда доля первогодков составляет 53% среди самцов и 72% среди самок (Носков, Смирнов, 1981). Очевидно, наши данные отражают реальное распределение синиц по возрасту в лесах Приладожья. По происхождению большинство гнездящихся в синичниках птиц были иммигрантами, впервые поселяющимися здесь и родившимися за пределами контролируемой территории. Особи, обитавшие на контролируемой территории ранее, – резиденты составили всего 8.3%, а птицы местного происхождения лишь 2.5% населения (рис. 3). По этому соотношению обследуемая популяция сильно отличается от оседлых популяций европейских широколиственных лесов, где иммигранты составляют от 20% до 57% гнездового населения, а на долю особей местного происхождения обычно приходится более 25% (Kluyver, 1951, Perrins, 1965, Balen et. al., 1987, Mc Cleery, Clobert, 1990).