Сроки размножения большой синицы в разных биотопах Приладожья довольно близки, поэтому на наших материалах значимых различий между лесами разного типа не выявлено (табл. 4). Однако, суммарно птицы, селящиеся в практически чистых ельниках и сосняках приступали к гнездованию в среднем на 7 дней позже, чем в смешанных и лиственных древостоях (F=6.5, p<0.05). Вероятно, это связано с тем, что ранней весной хвойные леса менее проницаемы для солнечных лучей, снег здесь сходит несколько позднее, почва прогревается медленнее и фенологическое развитие растительности запаздывает по сравнению с другими стациями. В других пунктах южной Карелии В.Б. Зимин (1978) обнаружил значимые различия только между спелыми лиственными древостоями и сосново-лиственными молодняками. Следует отметить, что биотопические различия в сроках размножения не всегда отчетливо проявляются и в других частях ареала. В центральной Европе более раннее гнездование отмечено в городских парковых насаждениях по сравнению с лесами и древостоями в сельской местности (Cramp, Perrins, 1993). В Англии в садах синицы начинают гнездиться раньше, чем в лесах и парках, а в хвойных и лиственных древостоях сроки размножения не различаются (Lack, 1966). Такую же тенденцию выявил Клюйвер (1951) в Голландии, однако позднее там были обнаружены различия в сроках размножения птиц в дубовых и сосновых лесах (Balen, 1973). В Средиземноморье в листопадных дубовых лесах птицы начинают гнездиться раньше, чем в вечнозеленых (Blondel et. al., 1987). В целом подобные различия чаще всего проявляются в контрастно различающихся местообитаниях, причем в каждом случае они обусловлены действием разных локальных факторов, таких как искусственное освещение в городах, дополнительная подкормка птиц в садах или особенности фенологии и динамики кормовой базы в естественных стациях.

В Приладожье у самок большой синицы слабо выражены возрастные различия сроков размножения (табл. 5). Как и многие другие воробьиные птицы таежной зоны (Зимин, 1988), синицы разного возраста приступают к гнездованию практически одновременно и основная часть популяции ежегодно начинает размножение в сжатые сроки. Известная закономерность раннего гнездования старых самок по сравнению с первогодками в Карелии и Финляндии не подтверждается, более того, имеет место обратная тенденция: самки-первогодки приступают к откладке яиц наиболее рано (Зимин, 1988, Haartman, 1969, наши данные). Разница в датах начала кладки годовалых и более старых птиц в Приладожье и южной Финляндии (Лемсйохолм) в среднем составляла 1 день, но из-за небольшого объема материалов не была значимой. В Западной Европе самки старших возрастных групп как правило гнездятся раньше первогодков, причем в южных частях ареала эта разница в сроках увеличивается. Так в Швейцарии она достигала 4.2 дней (Nager, Noordwijk, 1995), в Голландии отмечалась не ежегодно и составляла 2.1 дня (Kluyver, 1951), в южной Англии около 1 дня (Perrins, 1965), а в южной Швеции и в Польше различия проявлялись лишь в отдельные годы (Cicon, Linden, 1995).

На сроки размножения птиц в районе исследований существенное влияние оказывал и возраст самца: пары с самцами-первогодками обычно гнездились на 1-4 дня позже, чем с более старыми партнерами (табл. 5). И хотя эта тенденция прослеживалась во всех комбинациях возраста партнеров, значимые различия выявлены только между группами «старый самец - самка-первогодок» и «самец-первогодок – самка любого возраста» (t=2.01; p<0.05). По-видимому, возрастные различия сроков гнездования, отчетливо проявляющиеся в более южных частях ареала (Perrins, McCleery, 1985, Glutz, Bauer, 1993), в Приладожье сглаживаются и затушевываются на фоне действия внешних факторов, в первую очередь нестабильной весенней погоды.

Известно, что сроки размножения синиц приурочены ко времени максимального обилия корма для птенцов, но они также зависят и от обеспеченности пищей самки в период кладки (Лэк, 1957, 1966, Perrins, 1965). На размножение птиц влияет качество гнездового участка и индивидуальные характеристики самца: его половая активность, стимулирующая развитие репродуктивной системы партнерши и интенсивность кормлений ухаживания, служащих дополнительным источником энергии для самки в период формирования кладки. Как правило, самцы старших возрастных групп занимают лучшие территории и отличаются от первогодков более ранним началом половой активности. Вероятно в условиях холодной и нестабильной весенней погоды в Приладожье, самки испытывают определенные трудности в поддержании положительного энергетического баланса во время формирования кладки, и поэтому возраст самца, его индивидуальные качества и способность выбрать хорошую территорию оказывают существенное влияние на сроки начала гнездования. В условиях мягкого климата и теплых весен южной Голландии, возраст самца не сказывался на сроках размножения (Kluyver, 1951). Подобное явление наблюдалось и в южной Англии в 1947-1964 гг. (Perrins, 1965), однако позднее влияние возраста самца на сроки гнездования там было обнаружено (Perrins, McCleery, 1985). В южной Швеции и в Польше в отдельные годы такая взаимосвязь также имела место (Cicon, Linden, 1995).

Тот факт, что на наших широтах старые самки гнездятся несколько позже первогодков, может свидетельствовать о более точном определении ими сроков будущего обилия корма для птенцов. Известно, что в нестабильных условиях весны и раннего лета в таежной зоне раннее гнездование не всегда бывает наиболее продуктивным (Зимин, 1988). В литературе есть сведения о том, что с возрастом птицы способны корректировать сроки размножения, так как на основе собственного опыта они точнее определяют время появления пика гусениц (Nager, Noordwijk, 1995). Возможно, что самки-первогодки приступают к размножению максимально рано, как только им позволяет физиология и состояние кормовой базы, а птицы старших возрастных групп начинают гнездиться в наиболее благоприятные для будущего потомства сроки.

3.4 Величина кладки

Снижение величины кладки в течение сезона размножения, отмеченное во многих частях ареала, до недавнего времени считалось правилом для большой синицы (Kluyver, 1951, Perrins, 1965, Klomp, 1970, Crick et. al., 1993 и др.). Позднее было обнаружено, что в некоторых биотопах кладка увеличивается к середине, или к концу сезона и тренд ее изменений, как и у ряда других видов птиц, зависит от внешних условий и от особенностей популяции (Balen, 1973, Cramp, Perrins, 1993, Dhondt, et. al., 2002).

В условиях Карелии величина полной кладки у большой синицы в течение сезона уменьшалась (Рис. 4). Эта зависимость удовлетворительно описывалась уравнением линейной регрессии y=11.51-0.043x (R2=33.5%), где y – число отложенных яиц, а x – дата начала кладки (1 – 1 мая). При этом величина кладок, начатых в апреле–мае в меньшей степени зависела от календарных сроков (r=-0.28, p<0.001), чем поздних, отложенных в июне-июле (r=-0.46, p<0.001), что можно объяснить нестабильностью погодных и кормовых условий в начале сезона размножения.