КЛАСС ДИНОФИЦИЕВЫЕ —DINOPHYCEAE

В зависимости от типа организации таллома класс делится па следующие порядки: перидиниальные, или динофлагелляты -Peridiniales, Dinoflagellatae, динамёби-диальные — Dlnamoebidiales, глеодиниальные — Gloeodiniales, динококкаль-ные — Dinococcales и динотрихальные — Dinotrichales.

Ниже рассматриваются порядки перидиниальные и динококкаль-ные.

Порядок перидиниальные, или динофлагелляты — Peridiniales, Dinoflagellatae

Строение клетки. Это самый обильный представителями порядок динофитовых водорослей. Монадные клетки яйцевидно-шаровидные, более или менее сжатые дорзивентрально, так что при рассматривании с полюсов они имеют эллиптическую или почковидную форму. Нередко клетки несут выросты в виде рогов' или шипов. Большей частью это микроскопически мелкие формы, лишь морская ночесветка видна невооруженным глазом, достигая 2 мм в диаметре. Для тела динофлагеллят чрезвычайно характерны две бороздки. Поперечная бороздка хорошо заметна и обычно полностью опоясывает клетку, отделяя апикальную половину клетки — эпивальву, направленную при движении вперед, от антапикальной — задней половины — гиповальвы. Поперечная бороздка идет или почти горизонтально, как у рода иеридипиум, или чаще несколько по спирали, иногда делая не один, а несколько оборотов, как у рода варновия. Очень редко поперечная борозда опоясывает лишь часть клетки, например у гсмндиннума {Hemidiniwn). Поперечная борозда чаще проходит по середине клетки, но может быть смещена к переднему концу, как у рода амфидиниум, реже к заднему, как у катодини-ума {Katodinium). От положения поперечной борозды зависит высота эпи- и гиповальвы. Эпивальва спереди может быть закруглена или вытянута в длинный рог, как у церациума, гиповальва у церациума также несет один или два рога. Кроме поперечной борозды есть продольная борозда, выраженная менее резко и проходящая перпендикулярно к поперечной по вентральной, несколько сплющенной стороне клетки. Продольная борозда очень немного заходит на эпивальву и часто ограничивается одной гиповальвой — антапикальной стороной клетки.

Однако у рода гоннаулакс продольная борозда простирается от переднего до заднего конца клетки. У некоторых морских перидиней продольная борозда не прямая, а изогнутая или спирально извитая.

Два жгутика динофлагеллят выходят на вентральной стороне клетки через индивидуальные отверстия в текальных пластинках. Поперечный лентовидный жгут опоясывает клетку и скрыт в поперечной борозде, лишь дистальный конец его выступает наружу. Жгутиковая мембрана поперечного жгута растянута и, как правило, заключает узкий негибкий тяж, имеющий правильную поперечную полоса-тость. Этот тяж находится в состоянии натяжения, что, по-видимому, и удерживает поперечный жгут в борозде. Гораздо более длинная аксонема идет по спирали вокруг тяжа. Поперечный лентовидный жгут несет односторонне расположенные волоски одинаковой длины {Gonyaulax polyedra, Gymnodinium breve и др.) или же волоски могут различаться по длине. Например, поперечный жгут Gyrodinium iebouriae несет длинные и короткие волоски и еще третий гип придатков в виде сплошных, изогнутых по направлению к кончику жгута шипов. Все три типа отростков располагаются вдоль одного спирального ряда. На самом кончике жгута волоски и острия отсутствуют.

Продольный жгут значительно длиннее продольной борозды, выступает из нее и направлен по движению клетки назад. Тонкие волоски располагаются на нем в два ряда {Gyrodinium Iebouriae, Woloszynskia micra, Oxyrrhis marina). Жгутиковые волоски образуются в расширенной перинуклеарной полости. Расположение жгутиковых корней очень варьирует.

На рис. 40 приведена схема строения монадной клетки динофициевых водорослей.

Размножение динофлагеллят вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное размножение осуществляется делением клетки пополам, например у гимнодиниума, цератиума, перидиниума, го-ниаулакса.

Клеточный покров динофлагеллят—тека — интенсивно изучался у взрослых, более старых клеток. Гораздо меньше сведений о покровах во время и вскоре после деления клетки. У панцирных динофлагеллят можно различить два разных типа деления клетки. При одном типе, характерном для видов цератиум, гониаулакс старый панцирь материнской клетки распределяется на две дочерние клетки, а недостающие половинки панциря вырабатываются заново. При другом типе деления клетки, характерном для рода перидиниум {Peridinium cinctum), дочерние клетки образуют новый панцирь

полностью, а старый при этом погибает. Г. Дюр исследовал оба типа: первый на примере G, polyedra, второй — у P. cinctum.

У G. polyedra после деления ядра появляется борозда дробления. Эта борозда закладывается почти одновременно по всей теке, следуя линии швов, мест соединения — стыка мембран текальных цистерн. Мембраны шва разъединяются на две мембраны соседних лекальных цистерн. Возникающий в этой области пузырь, одетый мембраной, распространяется в плоскостном направлении и внедряется в соседние текальные цистерны под находящиеся там пластинки. Этим текальные цистерны расщепляются на две части: наружную с текальными пластинами, и внутреннюю, содержащую лишь зернистый строительный материал для новых пластин. Плоские пузыри, заключенные в текальные мембраны, затем впячиваются по направлению к центру клетки под несколько перекрывающими друг друга пластинами панциря и сливаются. Так возникает борозда дробления, снаружи еще не различимая. Одновременно внутрь клетки смещаются и внутренние, нижележащие части текальных цистерн. Таким образом, в борозде дробления под плазмалеммой уже с самого начала находятся уплощенные пузыри — цистерны, содержащие строительный материал для новых пластинок панциря. Под ними находится слой цитоплазмы с микротрубочками. Позднее борозда прорывается наружу: мембраны шва расходятся, внутренняя новая плазмалемма пузыря соединяется с наружной старой плазмалеммой и обе дочерние клетки отклоняются друг от друга.

В результате деления возникают две дочерние клетки, теки которых состоят на одну половину из старых текальных пузырей с пластинами, а на другую — из текальных пузырей, еще не содержащих пластин. Возможно также, что обе половины теки уже с пластинами, но пластины различаются по степени развития скульптуры, однако эта разница между двумя половинками теки в молодых дочерних клетках очень быстро исчезает, и уже вскоре после деления почти все клетки Gonyaulax polyedra обнаруживают однородно скульптурированный панцирь. Такая однородная структура панциря молодых клеток достигается в результате обновления старой половины панциря, унаследованной от материнской клетки.

Еще во время деления клетки в текальных цистернах и отчасти в пластинах появляются везикулы с двойной стенкой. При увеличении этих везикул в направлении, параллельном поверхности, как и при образовании борозды дробления, текальные цистерны расщепляются на наружную часть, содержащую пластинку, и внутреннюю, возможно, с остатками старой пластинки. При разрыве пузыря-везикула у расширенных краев кольцевых пор, выстланных плазмалеммой и наружной мембраной цистерны, внутренняя мембрана пузыря соединяется с плазмалеммой, а наружная --с наружной мембраной текальной цистерны. Наружная часть текальной цистерны, содержащая старую пластинку, пронизанную порами, изолируется и сбрасывается, а во внутренней части возникает новая пластинка.