У пеннатофициевых половой процесс напоминает конъюгацию, когда сливаются протопласты вегетативных клеток. В качестве примера можно рассмотреть половой процесс у Gomphonema geminatum, подробно изученный русским аль-гологом К. И. Мейером. Две клетки сближаются и окружаются толстой слизистой обверткой. Ядро каждой из конъюгирующих клеток претерпевает редукционное деление, а протопласт делится с образованием двух гамет одинакового размера. Гаметы сначала содержат по два ядра, одно из которых остается жизнеспособным, а другое дегенерирует. После этого створки конъюгирующих клеток расходятся, и одна гамета из каждой клетки переползает в клетку партнера с тем, чтобы слиться там с другой гаметой. Возникшие в результате конъюгации две зиготы начинают быстро расти и превращаются в ауксоспоры. Ауксоспоры сначала двухъядерные, но вскоре происходит кариогамия и более зрелые ауксоспоры содержат по одному диплоидному копуляционному ядру. Разрастаясь, они растягивают, а затем и разрывают общую слизистую обвертку, одевающую конъюгантов, в которой можно видеть створки конъюгирующих клеток, значительно меньших размеров, чем ауксоспоры. Достигшая максимальных размеров ауксоспора образует панцирь со створками, несколько различающимися между собой: появляющаяся первой — более толстая и выпуклая, другая створка—плоская. Только после деления ауксоспоры дочерние клетки приобретают признаки, свойственные вегетативным клеткам данного вида. У большинства пеннатофициевых половой процесс протекает таким же образом, т. е. в каждом из конъюгантов образуется по две гаметы и в результате возникает по две ауксоспоры. В деталях могут быть и различия. Например, у Anamoeoneis sculpta деления в конъюгантах неравновеликие, образуются по две гаметы, различающиеся по размерам. Затем гаметы разного размера из разных конъюгантов попарно сливаются. Реже у пеннатофициевых редукционное деление ядра в конъюгирующих клетках не сопровождается цитокинезом и таким образом образуется по одной гамете, содержащей сначала четыре ядра, из которых три затем отмирают. В результате такого полового процесса формируется только одна зигота, соответственно — ауксоспора. У некоторых пеннатофициевых известны случаи апогамии, когда ауксоспоры возникают из одной-единственной родительской клетки. Здесь сливаются два ядра из четырех получившихся в процессе редукционного деления в неразделившихся протопластах, которые превращаются в зиготы, вырастающие в ауксоспоры.

Таким образом, у пеннатофициевых имеет место гаметическая редукция: перед образованием гамет вся вегетативная жизнь их проходит в диплоидном состоянии — они являются диплонтами.

В начале XX в. проблема изучения жизненного цикла центрофициевых усложнилась благодаря обнаружению сначала у рода биддульфия, а позднее и у других родов монадных клеток — микроспор. Ряд авторов приписывали им роль гамет и соответственно отрицали половой акт при образовании ауксоспор. В 1929 г. русский исследователь Б. М. Персидский, соглашаясь с тем, что ауксоспоры центрофициевых возникают из одной клетки—материнской клетки ауксоспор, без слияния ее с другой клеткой, отрицает бесполый характер ауксоспор. У двух видов рода хетоцерос и у Melosira varians Б. М. Персидский наблюдал в материнской клетке ауксоспор редукционное деление ядра и образование четырех гаплоидных ядер. Он утверждал, что два из четырех ядер отмирают, а два оставшихся сливаются в молодой ауксоспоре, которая возникает таким образом в результате апогамного полового процесса. Позднее то же наблюдалось у Cyclotella meneghiniana. На основе этих данных до 1950 г. господствовало мнение, что у центрофициевых ауксоспоры образуются из одной клетки, в которой происходит редукционное деление ядра, и два ядра сливаются в созревающей ауксоспоре; этот процесс сравнивался с встречающейся у некоторых пеннатофициевых аутогамией. Однако в 1950—1954 и последующие годы появляются работы, в которых у различных представителей центрофициевых описывается оогам-ный половой процесс. Первая работа Г. Штош относилась к пресноводной водоросли Melosira varians — виду, изученному Б. М. Персидским. Штош показал, что ауксоспора М. varians является разросшейся зиготой, получающейся в результате слияния сперматозоида с материнской клеткой ауксоспоры. Согласно Штош, антеридии возникают в результате двух, реже одного, трех или четырех делений из вегетативных клеток. В ан-теридиях происходит редукционное деление, вокруг получившихся четырех гаплоидных ядер обособляется цитоплазма и образуются одножгутиковые, лишенные хроматофоров сперматозоиды. Антеридии и оогонии могут встречаться на протяжении одной и той же нити. По мнению Штоша, Б. М. Персидский ошибочно отождествил антеридии с четырьмя ядрами как стадию тетрады, предшествующую автогамной кариогамии при образовании ауксоспор у мелозиры.

Обнаружение подвижных монадных сперматозоидов у мелозиры позволило предположить, что хорошо известные микроспоры многих морских центрофициевых также являются сперматозоидами и что и у них образованию ауксоспор предшествует оогамия. Это предположение подтвердилось и в последующие годы. Штош устанавливает оогамию у целого ряда морских центрофициевых: Lithodesmium, Bellarochea, Streptotheca, Biddulphia rhombus, В. granulata, В. mobiiiensis, Cerataurus, Aulacodiscus. Л. Гей-тлер описал оогамию у циклотеллы.

В деталях половой процесс и ово- и сперматогенез у разных видов неодинаков, В материнской клетке ауксоспор — оогонии после редукционного деления ядра могуч образоваться два яйца или же в оогонии формируется только одна яйцеклетка. Первый путь овогенеза характерен, например, для В. mobiiiensis, В. granulata, Lithodesmium. Второй тип наблюдается у Melosira varians, Cydotella tenuistriata, Streptotheca. Промежуточное положение занимает В. rhombus, у которой в оогонии имеет место неравное деление протопласта, в результате которого образуется крупная яйцеклетка и мелкое, лишенное хлоропластов так называемое направляющее тельце. В первом случае в результате полового процесса формируются две ауксоспоры, во втором — только одна. Яйцеклетки, возникающие в оогонии в числе двух или одной, в одних случаях оплодотворяются внутри оогония, т. е. происходит истинная оогамия, в других — только после выхода яйцеклеток из оогония, т. е. наблюдается примитивная оогамия. В антеридиях все четыре ядра, возникающие в результате редукционного деления исходного диплоидного ядра, остаются жизнеспособными и вокруг них обособляются четыре сперматозоида. Однако дифференцировка самих антеридиальных клеток у разных представителей происходит неодинаково. У Cydotella tenuistriata вегетативные клетки непосредственно становятся антеридиями. У Melosira varians из одной вегетативной клетки возникают 4—8 более мелких, с несколько упрощенными панцирями, бедных хлорофиллом сперматогониев. У Biddulphia rhombus и В. granulata сперматогонии, образующиеся из вегетативной клетки, более редуцированы: одеты сильно упрощенными панцирями и до мейоза заключены в материнской клетке. У В. mobiliensis после ряда митозов из вегетативной клетки появляются 16 ан-теридиев, которые освобождаются после расхождения створок, образующихся только после первого митоза. То же имеет место и у лито-десмиума, стрептотеки и некоторых других, у которых отсутствуют все створки, кроме сформировавшихся после первого митоза, так что голые сперматогонии, возникающие в больших количествах, заканчивают свое развитие свободно в окружающей среде. v