Отдел диатомовые водоросли
Сюда относятся коккоидные — одноклеточные и колониальные водоросли с хроматофорами, в живом состоянии окрашенными в желто-бурый цвет благодаря преобладанию каротиноидов над хлорофиллами а, с. Хлоропласта обычно париетальные, в виде одной-двух крупных пластинок или многочисленных дисков. Мат-рикс хлоропласта пересекается трехтилакоидными ламеллами, имеется опоясывающая ламелла. Пиреноид центральный, в большинстве случаев окружен специальной мембраной и пронизан различным у разных видов числом тилакоидов. Запасные продукты — хризоламинарин, масло, волютин; крахмал отсутствует. Клеточное ядро локализовано или в постенной цитоплазме, окружающей одну центральную вакуоль с клеточным соком, или в цитоплазматичес-ком мостике, пересекающем вакуоль. Цитоплазма содержит пери-нуклеарный комплекс диктиосом, митохондрии. Монадные клетки одножгутиковые, в аксонеме отсутствуют центральные микротрубочки.
Клеточный покров. Диатомовые характеризуются особым клеточным покровом, состоящим из двух главных компонентов: кремнеземного панциря и тонкого органического пектинового слоя, который полностью обрамляет панцирь. Для изучения панциря диатомовые обрабатывают таким образом, чтобы разрушить протопласт, при этом удаляют и поверхностный органический материал. Чтобы изолировать второй компонент клеточного покрова диатомовых — органический наружный слой, на клетку воздействуют фтористоводородной кислотой, растворяющей кремнезем. Топография такого органического покрова оказалась видоспецифичной и идентичной с топографией панциря. Пока неясно, отражает ли рисунок органического покрова рисунок панциря или же, наоборот, является матрицей для панциря. Органический слой при формировании клеточного покрова развивается интрацеллюлярно, у одних диатомей он может утрачиваться, у других— сохраняется. Кроме того, через отверстия в панцире может выделяться слизь, которая в зависимости от вида формирует слизистые чехлы, трубки, ножки, подушечки, тяжи, сосочки и пр.
Панцирь диатомовых водорослей состоит из двух половинок: большей эпитеки и меньшей гипотеки. Каждая половинка образована створкой, которая своим загибом соединяется с поисковым кольцом или ободком. Свободный край пояскового кольца эпитеки надвинут на свободный край пояскового кольца гипотеки, как крышечка на коробочку. У многих диатомей между загибом створки и поясковым кольцом возникают вставочные ободки различной формы и в разном количестве. Эти ободки появляются последовательно, причем каждый вставочный ободок формируется между загибом створки и последним из ранее образовавшихся вставочных ободков. Таким образом самый молодой вставочный ободок всегда граничит с загибом створки, а самый старый — с поясковым ободком. На вставочных ободках развиваются септы — неполные кремнеземные перепонки, расположенные или вдоль всей внутренней поверхности вставочного ободка, или на одном из его полюсов. Септы всегда имеют одно или несколько отверстий, перегораживая полость клетки на сообщающиеся между собой отсеки. Образование вставочных ободков обусловливает возможность роста клетки вдоль ее центральной оси, соединяющей центры двух створок. Различные части панциря плотно сцементированы вместе, иногда связаны сложными закраинами. Раздвигание эпи- и гипотеки наблюдается только при делении клетки и во время образования ауксоспор. Створки у одних диатомовых, объединяемых в класс центрофицие-вые, обычно округлых очертаний, например у рода циклотелла, и панцирь в целом может быть уподоблен круглой коробочке. Реже створки треугольные, как у трицера-циума, или эллиптические, как у рода биддульфия. Элементы скульптуры, представленные в первую очередь порами различных типов, размещаются на створках вокруг центральной точки, а у родов с округлыми створками обычно располагаются радиально. У других диатомовых, составляющих класс пеннатофициевых, створки эллиптические или продолговатые, например у родов пин-нулярия и навикула, у некоторых, как у синед-ры, длина их во много раз превосходит ширину.
У перечисленных родов концы створок одинаковые — изополъ-ные створки. У родов гомфонема, ликмофора
створки гетерополъные, т. е. суживаются к одному концу. Могут быть створки и иной формы: S-образно изогнутыми— у плевроеигмы, гиросигмы {Gyrosigma), некоторых видов рода ницшия, полулунными с прямым или вогнутым брюшным и выпуклым спинным краями, как у цимбеллы iCymbdla) и т. д. У всех пеннатофициевых скульптурные элементы на створках располагаются в два продольных ряда по бокам от бесструктурной срединной—медианной линии, или осзвого поля. Положение клетки диатомовых, при котором видна одна из створок, называется видом панциря <_о створки. Кроме того, различают вид панциря с пояска, при котором видно, как поисковое кольцо эпитеки надвинуто на поисковое кольцо гипотеки. У громадного большинства диатомовых, цен грофициевых и пеннатофициевых клетка со стороны пояска имеет форму четырехугольника, но поясок может быть и клиновидным, S-образно изогнутым с более или менее выраженным изгибом посередине —у рода ахнантес {Achnanthes) и пр.
У некоторых пеннатофициевых, объединяемых в порядок фраги-ляриальные, осевое поле — бесструктурная часть створки — гладкое. Этим характеризуются роды синедра, меридион {Meridian), астерионелла, фрагилярия, диа-тома. У большинства других пеннатофициевых эта область створки занята особым образованием — швом_, имеющим вид двух продольных, слегка изогнутых щелей в толще створки. Это щелевидный шов. В середине створки, где панцирь изнутри утолщен, образуя центральный узелок, обе ветви шва погружаются в две центральные поры в толще центрального узелка. У полюсов клетки каждая ветвь шва заканчивается внутри полярных— конечных узелков. Последние, как и центральный узелок, являются местными, но менее заметными утолщениями створки На поперечном разрезе створок можно видеть, что шов представляет собой V-образную или коленовидно изогнутую трещину, состоящую как бы из двух щелей или каналов, из которых одна открывается в полость клетки, а другая — наружная — сообщается с внешней средой. Наружная и внутренняя щели каждой ветви шва соединяются в центральном узелке посредством вертикального канала. В центральном же узелке обе ветви шва сообщаются с помощью горизонтального канала.
Внутри полярных узелков наружная щель шва переходи! в слегка скрученную трещину, а внутренняя щель заканчивается в виде воронковидиого образования.
Описанный выше щелевидный шов развивается на обеих или только на одной створке пеннатофициевых, объединяемых в порядок навикулальные. Каналовидный шов характерен для диатомовых, относящихся к порядку суриреллальные. Он не связан с осевым полем створки, обычно располагается в более или менее выступающем гребне или киле, идущем продольно вдоль середины створки или лежащем эксцентрично ближе к одному из ее краев. Каналовидный шов представлен обычно непрерывным трубковидным каналом в толще створки, сообщающимся с наружной средой посредством тонкой щели, гомологичной наружной щели щелевидного шва. С внутренней полостью клетки канал соединяется через отверстия или поры, гомологичные внутренней щели щелевидного шва. Диатомовые, имеющие шов, способны к движению. Механизм движения окончательно не выяснен. Имеется ряд гипотез. По одной, наиболее распространенной гипотезе движение клетки — следствие трения о субстрат цитоплазмы, циркулирующей в шве. Благодаря внутриклеточному тургору цитоплазма вгоняется в вертикальный канал центрального узелка, откуда по внутренней щели шва гонится к полярным узелкам, а там по воронкообразному каналу передвигается в конечную щель полярного узелка и попадает в наружную щель шва, по которой течет по направлению к центральному узелку. В центральном узелке по вертикальному каналу, соединяющему наружную и внутреннюю щели, этот ток