Таким образом, известные к настоящему времени данные свидетельствуют о том, что память, во всяком случае относительно к сложным поведенческим и психическим процессам, не может быть локализована в пространственно ограниченной группе нейронов, а представляет собой сложный процесс, касающийся организации целого мозга, выражающийся в изменениях взаимодействия большого числа нервных клеток.

По существующим представлениям, запоминание — это протекающий во времени процесс, в котором можно выделить ряд стадий. Членение на стадии в значительной мере условно, так как до сих пор не известно, действительно ли они объективно независимы или представляют собой искусственно выделенные этапы непрерывного, единого процесса. Наиболее распространено деление памяти на краткосрочную и долгосрочную. Процесс перехода первой во вторую называется консолидацией. Однако недостаточность такого деления очевидна. В самом деле, говоря о краткосрочной памяти, часто утверждают, что ее продолжительность составляет от долей секунды до десятков минут. Однако даже индивидуальный опыт каждого человека убеждает в том, что это несравнимые интервалы. Попытка воспроизвести изображение или текст через секунду или через десять минут приводит к совершенно различным результатам.

Такая неопределенность ведет к попыткам выделить промежуточные формы памяти, которые имеют названия "лабильной", "промежуточной", "оперативной" и т.д. Основанием для деления процесса памяти на временные стадии служит не только степень сохранности информации через определенные промежутки времени, но и данные биохимического и фармакологического анализа, о чем будет сказано дальше. Для понимания основных закономерностей процессов, связанных с временными характеристиками памяти, по-видимому, достаточно будет выделить три типа памяти, каждый из которых имеет свои специфические особенности:

1) минимальная кратковременная память;

2) относительно ограниченная во времени память;

3) пожизненная долговременная память.

Минимальная кратковременная память

Для обозначения очень кратковременной фазы памяти, длящейся не более секунды, существует несколько различных терминов, таких как "мгновенная", "сенсорная", "иконическая", "очень кратковременная" и др. Объем этой памяти достаточен для того, чтобы обеспечить синтез сиюминутного поступления информации от различных органов чувств, произвести быструю обработку этой информации и оценить ее важность или индифферентность для дальнейшего поведения.

Одной из основных проблем в изучении механизмов памяти является вопрос, в какой форме хранится запоминаемая информация. Что касается минимальной кратковременной памяти, то есть все основания утверждать, что эта форма памяти связана с изменениями "быстрых" функций синаптического аппарата нервных клеток. Доказательством этого утверждения является то, что она нарушается различными ингибиторами функций синапса и не изменяется под влиянием ингибиторов синтеза белка и нуклеиновых кислот. Кроме того, очевидно, что время, в течение которого функционирует КПМ, слишком мало для того, чтобы могли произойти сложные биохимические процессы, включающие синтез новых макромолекул. Можно, таким образом, утверждать, что основой этого типа памяти являются постоянно меняющиеся отношения между нейронами, выражающиеся в быстрых изменениях функционирования связывающих их синапсов.

Память, относительно ограниченная во времени

Под относительно ограниченной во времени формой памяти обычно понимают ту ее фазу, продолжительность которой составляет от нескольких секунд до нескольких часов и, в ряде случаев, нескольких суток. Предполагается, что в течение этого промежутка времени происходят процессы консолидации, приводящие к закреплению следа и перевода его в долговременную память. Та информация, которая не подверглась консолидации, стирается и исчезает из памяти.

Большая размытость временного интервала, на котором определяется ООП, а также тот очевидный факт, что объем информации, хранящийся в памяти в течение нескольких секунд или нескольких часов, может быть совершенно различным, дает основания для предположения, что эта форма памяти не является единой по своему механизму и может быть дополнительно подразделена на ряд стадий. Тем не менее результаты экспериментов, связанных с применением различных физиологических и биохимических воздействий на ООП, заставляют думать, что, по всей вероятности, в данном случае это единый, непрерывно протекающий процесс.

Из трех выделенных форм памяти ООП является наиболее интенсивно исследуемой. Это связано, во-первых, с тем, что она существует на временном интервале, значительно более доступном для эксперимента, чем доли секунды, характерные для КПМ, а, во-вторых, с тем, что в отличие от ДПП для нее известно большое количество химических и физиологических модифицирующих воздействий.

Если для КПМ вопрос о форме ее хранения решается достаточно однозначно в силу ее кратковременности, благодаря которой она не может быть связана со сложными относительно медленными биохимическими процессами, то в случае ООП проблема оказывается много сложнее. Механизмы формирования этой формы памяти могут включать чрезвычайно широкий спектр биохимических реакций, таких как освобождение в синаптических окончаниях нейропептидов, образование циклических нуклеотидов, фосфорилирование белков и некоторых липидов мембран, включение синтеза рада нейроспецифических белков и пептидов, активация протеиназ, модифицирующих белки мембран и др. По всей вероятности, формирование ООП является сложным процессом, включающим различные нейрохимические механизмы, способные взаимодействовать друг с другом. Набор этих механизмов определяет в конкретных случаях продолжительность временных фаз ООП, а также, возможно, характер запоминаемой информации. Подтверждается это тем, что в различных экспериментах функции ООП нарушаются самыми разнообразными физическими или химическими агентами, влияющими на широкий спектр биохимических реакций.

Применение перечисленных в таблице воздействий в большинстве случаев приводит к полному или частичному нарушению ООП. В экспериментальных и клинических исследованиях такие нарушения проявляются в виде амнезии, которая выражается в неспособности подопытного животного, испытуемого или пациента воспроизвести выработанный поведенческий навык или полученную информацию. Различают ретроградную и антероградную амнезии.

Таблица 1. Ингибиторы памяти