Рассмотренные связи дыхания и других процессов метаболизма растения не являются постоянными, раз навсегда данными. Они возникают и нарушаются под влиянием как внутренних особенностей растения, так и внешних условий. При неблагоприятных условиях эти нарушения могут быть значительными и даже летальными.

9.Количественные показатели газообмена

Дыхательный контроль. Возрастание функциональной активности клеток сопровождается усилением дыхания. В значительной степени это достигается благодаря механизму дыхательного контроля, или акцепторного контроля дыхания. Дыхательным .контролем называют зависимость скорости потребления 02 митохондриями от концентрации ADP, который служит акцептором фосфата при окислительном фосфорилировании. В условиях полного сопряжения транспорта электронов по ЭТЦ с синтезом АТР интенсивность дыхательного процесса в митохондриях зависит от концентрации ADP или, точнее, от отношения действующих масс АТР-системы: [ATP]/[ADP] [PJ. Причем неорганический фосфат обычно присутствует в достаточном количестве и не является ограничивающим фактором. В клетке, находящейся в состоянии покоя, это отношение достаточно велико, так как почти весь ADP фосфорилирован. При увеличении функциональной активности клеток АТР расходуется на энергозависимые процессы, в результате чего возрастает концентрация ADP, а это в свою очередь приводит к повышению скорости переноса электронов и интенсивности окислительного фосфорилирования. Важно подчеркнуть, что в данном случае уровень ADP регулирует интенсивность транспорта электронов и окислительное фосфорилирование не как аллостерический фактор, а как субстрат фосфорилирования.

Более полно состояние адениннуклеотидной системы выражается отношением, получившим название энергетического заряда:

[АТР] + у2 [ADP] [АТР] + [ADP] + [AMP] '

который характеризует меру заполнения всей адениннуклеотидной системы высокоэнергетическими фосфатными группами.

10.Регуляция процесса дыхания. Зависимость дыхания от внутренних факторов

Эффект Пастера. Уровень 02 в тканях влияет не только на интенсивность дыхания, но определяет и величину расходования дыхательных субстратов, на что впервые обратил внимание J1. Пастер. В его опытах с дрожжами в присутствии 02 снижались распад глюкозы и интенсивность брожения (уменьшалось количество спирта и выделяемого С02), но одновременно наблюдался интенсивный рост биомассы дрожжей вследствие усиления использования Сахаров на синтетические процессы. Торможение распада Сахаров и более эффективное их использование в присутствии кислорода получило название «эффекта Пастера».

Механизм эффекта Пастера состоит в том, что в присутствии 02 интенсивно идущий процесс окислительного фосфорилирования конкурентно уменьшает количество молекул ADP, вступающих в гликолиз (на нужды субстратного фосфорилирования). По этой причине, а также из-за тормозящего действия АТР (синтез которого резко возрастает в аэробных условиях) на фосфофруктокиназу, скорость процессов гликолиза в присутствии 02 снижается. Избыток АТР может способствовать и ресинтезу глюкозы из части молекул пирувата, образующегося в ходе гликолиза. Без кислорода не функционируют цикл Кребса и ПФП и, следовательно, клетки не получают многих промежуточных соединений, необходимых для синтеза клеточных структур. В присутствии 02 все эти циклы работают. Увеличение концентрации молекул АТР в условиях аэробиоза также способствует синтетическим процессам.

11.Зависимость процесса дыхания от факторов внешней среды

Концентрация 02. Процесс дыхания связан с непрерывным потреблением кислорода клетками и тканями растений. В то же время окислительные превращения субстратов при дыхании включают не только аэробные, но и анаэробные процессы (гликолиз, брожение). Поэтому интересен тот факт, что при снижении парциального давления 02 с 21 до 9% интенсивность дыхания тканей растений меняется незначительно. При 5% 02 у молодых растений начинает несколько снижаться поглощение 02 и в меньшей степени изменяется выделение С02. Как отмечалось, одна из важнейших конечных оксидаз аэробного дыхания — цитохромоксидаза — обладает высоким сродством к кислороду и может функционировать при его низких парциальных давлениях.

Эти факты можно объяснить как тем, что в эволюции дыхательные системы растений формировались в низкокислородных условиях, так и тем, что возможности функционирования аэробной дыхательной цепи при низких парциальных давлениях 02 — один из важных адаптивных признаков, элемент надежности энергетики растения. Это тем более важно, что газовый состав внутренних тканей органов растений может отличаться от атмосферного. Так, в листовой паренхиме сахарной свеклы содержание 02 меняется в течение суток от 7,1 до 17,4%, а С02 - от 0,9 до 5,1%; в мякоти зрелых яблок содержится 7,5 С02 и 13,9% 02, а плодов лимона — 8,5 С02 и 11,5% 02.

У растений, обитающих в условиях систематического затопления (болотные и др.), существует ряд приспособлений к перенесению недостатка кислорода: развитие аэренхимы, способность использовать кислород нитратов («нитратное» дыхание), различные способы устранения избытка продуктов брожения (этанола, молочной кислоты), а также механизмы их использования на нужды обмена веществ.

Избыток кислорода в тканях растений может возникать лишь локально. В атмосфере чистого кислорода дыхание растений снижается, а при длительном его действии растение погибает. Эффект избытка 02 связан с усилением в клетках свободнорадикальных реакций, повреждением мембран вследствие окисления их липидов и в конечном итоге — с нарушением многих процессов обмена веществ.

Диоксид углерода. Повышение концентрации С02 как конечного продукта дыхания приводит к снижению интенсивности дыхания. При повышении концентрации С02 тормозятся реакции декарбоксилирования и активность сукцинатдегидрогеназы и, следовательно, уменьшаются выделение С02 и дыхательный коэффициент. При этом наблюдается закисление тканей — ацидоз, что может приводить к вредным последствиям. С02 хорошо растворяется в липидах и таким образом может воздействовать на мембраны. По-видимому, он обладает некоторым наркотическим действием. Предполагается, что С02 способен регулировать метаболизм растений в анаэробных условиях. У листьев ингибирующее действие высоких концентраций С02 на дыхание может быть связано с закрыванием устьиц в этих условиях. Повышенное содержание С02 в тканях семян, покрытых плотной оболочкой, — один из способов поддержания состояния покоя.

Температура. Дыхание, подобно другим ферментативным процессам, зависит от температуры. В определенных температурных границах эта зависимость подчиняется правилу Вант-Гоффа (скорость химических реакций удваивается при повышении температуры на 10 °С). В интервале температур от 0 до 20 °С <210 дыхания равен 2 — 3. При температурах выше 20 °С величина Ql0 может понижаться. Одна из причин этого — уменьшение растворимости 02 в жидкостях при повышении темпепатупы. ЭАсЬект темпепатупы проявляется обычно вместе с другими факторами. Например, в условиях высокой температуры сильнее подавляется дыхание при пониженном содержании 02 или повышенной концентрации С02 и т. д.