Характер и продолжительность ростовых ритмов, так же как и радиальная скорость роста, зависят от систематического положения гриба, его возраста (возраста культуры), концентрации в среде основных источников питания и энергии, а также других экологических факторов (Романов, 1980; Бухало, 1988). Ритмы грибов варьируют от 4 – 5 часов до 7 – 9 суток, нескольких недель и даже лет (Шаркова, 1971).

Блажеевской Ю. В. было показано, что штаммы с замедленной ритмичностью (>1-суточных) выделены из наиболее радиоактивно загрязненных местообитаний. Кроме того, среди штаммов с наибольшей продолжительностью биоритмов (1 – 2-суточные) преобладали штаммы с невысокой скоростью роста. В подавляющем большинстве случаев изученные виды примерно одинаково росли на голодной среде и сусло-агаре. В чистых и загрязненных почвах нет заметной разницы между количеством видов, предпочитающих богатую среду, и количеством видов, одинаково растущих на обеих средах. Замедление ростовых процессов отмечено только у штаммов, долгое время существовавших на субстратах с высоким уровнем радиоактивного загрязнения. Подобное замедление скорости роста может свидетельствовать об адаптивной перестройке метаболических процессов у штаммов, длительное время растущих на высокорадиоактивных субстратах (Блажеевская, 2002).

1.1.2 Особенности роста микроскопических грибов в стандартных условиях культивирования

А. Е. Ивановой (1999) было исследовано формирование микроколоний из двух типов колониеобразующих единиц (при размножении спорами и фрагментами мицелия) в стандартных для почвенно–микробиологических анализов условиях – на среде Чапека при 25 ○С после взбалтывания на качалке.

Было установлено, что в зависимости от вида гриба и типа КОЕ наличие и величина лаг-фазы могут различаться. Так, у гриба Mucor hiemalis длительность лаг-фазы при росте мицелия из фрагментов гиф разной длины была меньше, чем при росте из спор. А при росте мицелия из фрагментов гиф Alternaria alternatа и Penicillium spinulosum лаг-фаза в данных условиях вовсе не наблюдалось. В то же время при прорастании спор A. alternatа лаг-фаза тоже не отмечена, а прорастание спор P. spinulosum наступало лишь через определенный интервал времени.

Длительность экспоненциальной фазы была короче при развитии грибных микроколоний из фрагментов мицелия, чем из спор. Чем больше была начальная величина растущих фрагментов, тем короче были сроки прохождения экспоненциональной фазы роста. Удельная скорость роста в экспоненциональной фазе при развитии мицелия из фрагментов гиф M. hiemalis и P. spinulosum была меньше, чем при развитии из спор. Для этих видов характерны мелкие споры, а фрагменты имеют в несколько раз больший первоначальный объем гиф. При формировании микроколоний A. alternatа скорости экспоненциального роста мицелия из разных КОЕ существенно не отличались, возможно, благодаря малой разнице в размерах конидий A. alternatа (d=10-30 мкм) и жизнеспособных мелких фрагментов.

Ветвление мицелия, растущего из разных КОЕ, на первых этапах формирования грибных микроколоний также может отличаться. В экспоненциальной фазе роста в микроколониях, растущих из спор, единица гифального роста (ЕГР) часто была выше (то есть ветвление реже), чем в микроколониях, растущих из фрагментов гиф.

Линейный рост при развитии колоний из фрагментов гиф наступал раньше. Далее в этой фазе скорости мицелия из фрагментов гиф и спор грибов не различались; величина ЕГР стабилизировалась и не зависела от типа исходных КОЕ. То есть, в линейной фазе роста все различия между микроколониями, сформированными из разных КОЕ, нивелировались (Иванова, 1999).

1.1.3 Влияние экологических условий на жизнеспособность мицелия микроскопических грибов

При определении жизнеспособности грибного мицелия разной длины в различных экологических условиях среды, установлено, что увеличение концентрации органического вещества (сахарозы) в интервале 0–20 г/л было благоприятно для фрагментов Mucor hiemalis, способность к росту у которых возрастала (Иванова, 1999). Высокая концентрация сахарозы (100 г/л), наоборот, подавляла рост крупных фрагментов M. hiemalis. Число жизнеспособных фрагментов мицелия разной длины Penicillium spinulosum больше при низких концентрациях сахарозы, а ее высокое содержание подавляет рост мелких (30–60 мкм) фрагментов. При высоком содержании сахарозы увеличивается доля растущих после взбалтывания на качалке коротких фрагментов (20–100 мкм, или 3–6 клеток) Alternaria alternatа, а жизнеспособность крупных фрагментов гиф (> 130 мкм, или > 9 клеток) не изменялась. Однако, после обработки ультразвуком высокий уровень сахарозы (100 г/л) подавлял рост фрагментов A. alternatа любой длины.

При низких температурах у всех исследованных видов грибов (Alternaria alternata, Mucor hiemalis, Penicillium spinulosum) было отмечено значительное снижение способности к росту. Наиболее чувствительным оказался вид P. spinulosum, для которого 4 ○С – это нижний температурный предел роста: при 4 ○С даже крупные фрагменты практически не растут. Мелкие фрагменты M. hiemalis тоже теряли способность к росту при 4 ○С. В несколько (4-6) раз уменьшалась жизнеспособность фрагментов A. alternatа.

Максимальная способность к росту мелких фрагментов M. hiemalis отмечалась при 25, 30 ○С. Жизнеспособность фрагментов A. alternatа практически не изменялась при 20, 25, 30 ○С. Мелкие и крупные фрагменты P. spinulosum наибольшую способность к росту проявляли при 20 ○С, при увеличении температуры до 30 ○С их жизнеспособность снижалась.

Изменение кислотности среды не оказывало существенного влияния на жизнеспособность фрагментов M. hiemalis и A. alternatа. Число способных к росту фрагментов P. spinulosum было наибольшим в нейтральных условиях среды, уменьшение pH от 7,0 до 3,5 приводило к снижению жизнеспособности всех фрагментов P. spinulosum, а мелкие фрагменты в кислых условиях не росли вовсе. С увеличением кислотности наблюдается подавление роста фрагментов мицелия. В варианте с максимальной кислотностью среды (pH 3,0) рост коротких (20–50 мкм) и средней длины (51–100 мкм) фрагментов отсутствовал практически полностью. Наиболее стабильный и сбалансированный рост фрагментов различной длины отмечается в вариантах с нейтральной и слабощелочной реакцией среды – 7,0 и 8,0 pH. При этом активный рост наблюдается и у коротких, и у длинных фрагментов (Григорьев, 2004).

Загрязнение возрастающими дозами тяжелого металла – кадмия оказывало негативное влияние на способность к росту всех фрагментов P. spinulosum. Напротив, присутствие кадмия вызывало повышение жизнеспособности фрагментов разной длины мицелия A. alternatа и малых (85 – 140 мкм) фрагментов M. hiemalis (Иванова, 1999).

1.2 Особенности использования микромицетами различных природных веществ в качестве единственного источника углерода

1.2.1 Разложение легкоусвояемых органических веществ