Норма реакции. Живые организмы постоянно испытывают влияние разнообразных факторов среды, в которой они обитают. При этом количественные признаки (масса тела крупного рогатого скота, молочность коров, яйценоскость кур и т. п.) в большейстепени подвержены влиянию среды, чем качественные признаки (цвет глаз, масть животных, форма и окраска цветков и т. п.). Так , хорошо известно, что количество молока (количественный признак) в сильной степени зависит от содержания и кормления коров. Однако и генотип оказывает существенное влияние на развитие этого признака. Существуют малопродуктивные породы, дающие в естественных условиях 1000 – 1200 кг молока в год, и высокопродуктивные, дающие 4000 кг молока и больше. Улучшение кормления и содержания животных может резко повысить удои молока у малопродуктивных пород (2500кг). Наоборот, ухудшение условий может привести к тому, что ценные породы снизят свою продуктивность до 2000 кг и ниже.

Следовательно, наследуется не сам признак, а определённый тип реакции на воздействие условий среды, т. е. норма реакции.

Пределы модификационной изменчивости называются нормой реакции. Наследуются не конкретные модификационные изменения, а диапазон изменчивости (норма реакции). Например, у примулы красная окраска цветков развивается при температуре 15- 20 С, а белая при более высокой температуре, но никогда не проявляется другая.

Различают широкую и узкую норму реакции. Признак, имеющий широкую норму реакции, изменяется в большом диапазоне. Например, количество молока у крупного рогатого скота зависит в большой степени от условий содержания и кормления. Признак, имеющий узкую норму реакции, мало зависит от внешних условий, например окраска шерсти у крупного рогатого скота. Норма реакции складывалась исторически в результате естественного отбора; она имеет большое приспособительное значение. Зная влияние факторов внешней среды на норму реакции конкретных признаков, можно повышать урожайность растений и продуктивность животных.

Таким образом, модификационная изменчивость характеризуется следующими основными свойствами:

1) ненаследуемостью; 2) групповым характером изменений; 3) соответствием изменений

действию определённого фактора среды; 4) обусловленностью пределов изменчивости генотипом (это означает, что хотя направленность изменений одинакова, степень изменения у разных организмов различна).

Ч. Дарвин называл модификационную изменчивость определённой, так как все особи одного вида, попав в сходные условия, изменяются одинаково, т. е. такая изменчивость предсказуема. Например, все овцы при выращивании в более холодных условиях будут иметь более густую шерсть.

Признаки организмов можно подразделить на качественные (цвет глаз и волос у человека) и количественные (рост и масса тела у человека). Для характеристики степени изменчивости количественных признаков применяют один из методов статистики –построение вариационной кривой. Например, количество колосков в колосьях пшеницы одного сорта варьирует в довольно широких пределах. Если расположить колосья по возрастанию количества колосков, то получится вариационный ряд изменчивости данного признака, состоящий из отдельных вариант. Частота встречаемости отдельной варианты в вариационном ряду неодинакова: наиболее часто встречаются колосья со средним числом колосков и реже – с большим или меньшим.

ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ – это изменчивость, связанная с изменением самого генотипа. Понятно, что генотипическая изменчивость передаётся по наследству. Она подразделяется на комбинативную и мутационную.

Комбинативная изменчивость связана с получением новых комбинаций имеющихся в генотипе генов. Она обусловлена независимым расхождением хромосом и хроматид при мейозе, случайным их сочетанием при оплодотворении, перекомбинацией генов при кроссинговере. Сами гены при этом не изменяются, но возникают их новые сочетания, что приводит к появлению организмов с другими генотипом и фенотипом. Примером комбинативной изменчивости может служить появление зелёной окраски семян гороха при скрещивании гетерозиготных растений с жёлтыми семенами. В опытах Моргана на дрозофиле (серый цвет тела и короткие крылья, и чёрное тело с длинными крыльями). Наконец, благодаря рекомбинации наследственного материала родителей в генотипе потомка и возникновению новых взаимоотношений между отдельными генами возможны появления новых или исчезновение некоторых родительскихпризнаков, а так же изменение интенсивности проявления отдельных признаков родителей. Так же примером проявления комбинативной изменчивости может быть рождение у родителей, гетерозиготных по II и III группам крови (АО II и ВО II), детей с любой из четырёх групп крови по системе АВО.

Эффективность комбинативной изменчивости настолько высока, что у видов, размножающихся половым путём, вероятность появления двух одинаковых в генетическом отношении потомков практически равно нулю (исключение составляют однояйцевые близнецы). Возможность комбинативной изменчивости зависит от наличия разнообразного исходного материала, поставляемого мутационным процессом.

Мутационная изменчивость – это форма наследственной изменчивости заключается в изменении строения или количества единиц наследственности – генов или их носителей хромосом. Такие изменения называются мутациями. Мутации – это качественные, внезапно появляющиеся изменения, передаваемые из поколения в поколение. В отличии от фенотипической (модификационной) они не образуют непрерывного ряда изменений , группирующихся вокруг некоторых средних значений, а носят ненаправленный характер. Мутационная изменчивость принципиально отличается от комбинативной.

Мутации обладают следующими свойствами: возникают внезапно, скачкообразно; передаются из поколения в поколение (наследуются); ненаправленны, т. е. под действием одного фактора может мутировать любой участок хромосомы; одни и те же мутации могут возникать повторно.

Изменения признака, возникающие в результате мутаций, случайны и не предсказуемы. Они не соответствуют фактору, который их вызывает, и не имеют заведомо приспособительного значения. Ненаправленность мутаций приводит к появлению различных аллелей гена, что лежит в основе явления множественного аллелизма. Один и тот же ген может мутировать неоднократно в разных направлениях, а иногда в одном и том же направлении, но при этом частота изменений, затрагивающих каждый отдельный ген в разных клетках, невелика. В среднем мутация отдельного гена появляется один раз на 100000 – 1000000 организмов одного поколения данного вида. Ещё меньше вероятность обратного мутирования гена.

Факторы, способные вызывать мутации, называются мутагенными. Их подразделяют на физические, химические и биологические.

Мутации классифицируют по причинам, их вызвавшим, по характеру мутировавших клеток, по исходу для организма и по изменениям генетического материала.

По причинам, вызвавшим мутации, они подразделяются на спонтанные и индуцированные. Спонтанные мутации возникают в естественных условиях под действием мутагенных факторов внешней среды без вмешательства человека. Они происходят относительно редко. Индуцированные мутации возникают при направленном воздействии на организм мутагенными факторами. Впервые индуцированные мутации были получены Г. А. Надсоном и Г. С. Филипповым (1925) при облучении грибов радием и Г. Меллером (1927) при облучении мух дрозофил рентгеновскими лучами. Спонтанные мутации служат исходным материалом для естественного отбора, а индуцированные – для искусственного отбора.