Второй закон Менделя - закон расщепления - формулируется следующим образом: при скрещивании гибридов первого поколения, во втором поколении появляются потомки, как с доминантным, так и с рецессивным вариантами признака в соотношении 3:1 по фенотипу и 1:2:1 по генотипу.

Доминантный ген не всегда полностью подавляет действие рецессивного гена. В таком случае все гибриды первого поколения не воспроизводят признаки родителей – имеет место промежуточный характер наследования. Во втором поколении доминантные гомо – и гетеро зиготы будут отличаться фенотипически и расщепление по фенотипу и генотипу одинаково (1:2:1)

Например, при скрещивании гомозиготных растений ночной красавицы с красными (АА) и белыми (аа) цветками первое поколение получается с розовыми цветками (промежуточное наследование). Во втором поколении расщепление по фенотипу, как и по генотипу, будет: 1 часть растений с красными цветками, две части – с розовыми и одна часть – с белыми.

Гипотеза чистоты гамет.

По результатам моногибридного скрещивания у гетерозиготов проявляется лишь доминантный признак, рецессивный ген не только не утрачивается, но он у гетерозиготного организма не сливается с доминантным, не разбавляется, не изменяется, а остаётся в чистом аллельном состоянии. Следовательно, в гамете может присутствовать одновременно только один из аллельных генов, определяющий развитие одного из альтернативных признаков, и они являются «чистыми» по данному признаку.

Кратко гипотезу чистоты гамет можно свести к следующим двум положениям: 1) у гибридного организма гены не гибридизируются (не смешиваются) и находятся в чистом аллельном состоянии; 2) в процессе мейоза в гамету попадает только один ген из аллельной пары.

Итак, говоря о «чистоте» гамет, Мендель имел в виду, что в гаметы попадает по одному из каждой пары аллельных наследственных задатков, т. е. гамета несёт «чистую», а не смешанную информацию о развитии данного признака.

Гипотеза чистоты гамет устанавливает, что законы расщепления есть следствие случайного сочетания гамет, несущих разные гены.

Третий закон Менделя – закон независимого комбинирования признаков: при скрещивании двух гомозиготных особей, отличающимся по двум или нескольким парам альтернативных признаков, во втором поколении наблюдается независимое комбинирование генов разных аллельных пар и соответствующих им признаков.

Для проявления третьего закона Менделя необходимо соблюдение следующих условий: доминирование должно быть полным (при неполном доминировании и других видах взаимодействия генов числовые соотношения с разными комбинациями признаков могут быть другими); не должно быть летальных (приводящих к смерти) генов; гены должны локализоваться в разных негомологических хромосомах.

Сцепленное наследование.

В 1911 – 1912 годах т. выдающийся американский учёный Т. Морган и сотрудники проверили проявление третьего закона Менделя, независимого наследования признаков у животных. Проводя опыты на мухах дрозофилах, изучали наследование одновременно двух признаков – окраски тела и строения крыльев.

Число генов у каждого организма значительно превышает число хромосом. Следовательно, в каждой хромосоме должно находится много генов. Предположим, что два гена – А и В - находятся в одной хромосоме Аа и Вв. Особь с таким генотипом производит два типа гамет: ав и АВ – в равных количествах, которые повторяют комбинацию генов в хромосоме родителя. Группы генов, расположенные в одной хромосоме, называются группами сцепления. Сцепленные гены расположены в хромосомах в линейном порядке. Число групп сцепления соответствует числу пар хромосом, т. е. гаплоидному числу хромосом. Так у человека 46 хромосом – 23 пары сцепления, у дрозофилы 8 хромосом – 4 группы сцепления.

Однако при анализе наследования сцепленных генов было установлено, что сцепление не бывает абсолютным, может нарушаться, в результате чего возникают новые гаметы Ав с новыми комбинациями генов, отличающимися от родительской гаметы. Было доказано, что причина возникновения новых гамет заключается в перекресте (кроссинговере) гомологичных хромосом. Перекрест и обмен участками гомологичных хромосом приводит к возникновению качественно новых и, следовательно, к постоянной «перетасовке» - рекомбинации генов. Чистота перекреста между двумя сцепленными генами в одних случаях может быть большой, в других – менее значительной. Это зависит от расстояния между генами в хромосоме. Чем дальше друг от друга расположены гены в хромосоме, тем выше вероятность перекреста между ними и тем больший процент гамет с рекомбинированными генами, а следовательно, и больший процент особей, отличных от родителей. Т. Морган и его сотрудники показали, что, изучив явления сцепления и перекреста, можно построить карты хромосом с нанесённым на них порядком расположения генов. Карты, построенные на этом принципе, созданы для многих хорошо изученных организмов: человека, дрозофилы, мыши, гороха, пшеницы, дрожжей и др.

Возникла возможность сравнивать строение генома у различных видов, что имеет важное значение для генетики, селекции, а также эволюционных исследований.

Взаимодействие генов.

В перечисленных примерах гены ведут себя как отдельные единицы, т. е. наследуются независимо друг от друга, и каждый из них определяет развитие одного конкретного признака, независимого от других. Однако это не всегда так. Каждая клетка и организм представляют собой целостные системы, где все физиологические и биохимические процессы строго взаимосвязаны. Это определяется интегрированностью генотипа, т. е. системой взаимодействующих генов.

Взаимодействовать могут гены как одной аллельной пары (внутриаллельное взаимодействие), так и разных (межаллельное взаимодействие). Часто взаимоотношения аллельных генов выражаются в доминантности (полное и неполное) и рецессивности.

1.Типы взаимодействия генов одной аллельной пары:

Полное доминирование наблюдается в том случае, когда доминантный ген полностью подавляет действие рецессивного гена (например, жёлтый и зелёный цвет горошин). Примером полного доминирования может служить высокий рост растений над карликовостью, вьющиеся волосы над прямыми у человека и т. д. При неполном доминировании доминантный ген не полностью подавляет действие рецессивного гена, наблюдается промежуточное наследование.

Кодоминирование – участие обеих аллелей в определении признака у гетерозиготной особи. Например, каждый из аллельных генов кодирует определённый белок, и у гетерозиготного организма синтезируются они оба. Классическим примером кодоминантности может служить наследование четвёртой группы крови у человека (группа АВ). Эритроциты этой группы имеют антигены типа А и антигены типа В.

2. Комплементарное взаимодействие генов, или дополнительно действующиегены называются такие неаллельные гены, которые при совместном проявлении обуславливают развитие нового признака.