У древних представителей сухопутных позвоночных возникли проблемы, связанные с поиском пищи, размножением и дыханием. Поиск пищи требовал совершенствования органов физической опоры, что не могло не отразиться на развитии и прочности скелета. Однако позвоночные еще не могли полностью покинуть водную среду, потому что в условиях суши их репродуктивные клетки подвергались высыханию.

Различие в соотношении свободного кислорода и углекислого газа в воздухе и в водной среде способствовало совершенствованию дыхательного аппарата.

Такими позвоночными, осваивающими сушу, могли быть только земноводные (амфибии), произошедшие от кистеперых рыб. Покрытые чешуей тела с крепкими костями, четырьмя конечностями и длинным хвостом, заканчивающимся плавником, позволяли первым обитателям суши – лабиринтодонтам – вести водный и наземный образ жизни. Глаза в верхней части головы и острые зубы позволяли этим первым амфибиям, внешне похожим на крокодила, ориентироваться в природной среде.

Усиление аридности и континентальности климата в девоне приводило к быстрому высыханию пресных водоемов, вызывая массовую гибель их обитателей. В континентальных отложениях этого времени, древних красных песчаниках, содержатся целые «рыбные пласты», что позволило именовать девон «веком рыб».

Конец девона ознаменовался новой трансгрессией моря, а также усилением океаничности климата. Площадь суши постепенно уменьшалась, предшествуя новой грандиозной перестройке биосферы.

Карбон, или каменноугольный период, явился периодом бурного развития растительности на всех континентах и образования во многих местах планеты мощных пластов каменного угля (Украина, Китай, Индонезия, Западная Европа, Северная Америка). В начале карбона продолжилась трансгрессия моря, в результате которой площадь суши сократилась до 96 млн. кв. км, стала на 35% меньше современного значения (149 млн. кв. км). Под морем оказались, в частности, значительные пространства Европы. Теплые карбоновые моря оставили толщи органогенных и хемогенных известняков.

Во второй половине каменноугольного периода наиболее мощная фаза герцинского орогенеза, продолжавшаяся и в Перми, привела к возникновению складчатых гор Центральной Европы, Северного Кавказа и Предкавказья, Тянь-Шаня, Урала, Алтая, Аппалачей, Южно-Американских Анд, Северо-Американских Кордильер, Монголии, Канадского Арктического архипелага и др.

Активизация горообразовательных движений земной коры во второй половине карбона сопровождалась длительной регрессией океана и увеличением площади суши. В результате непрекращающегося медленного движения литосферных плит и герцинского орогенеза ранее разделенные части С5ЧПИ снова слились. С возникновением новых хребтов и отступанием моря рельеф материков становился возвышенным и сильно расчлененным. Увеличивалась также средняя высота континентов. Наряду с существовавшей Гондваной, объединявшей Австралию, Индию, Аравию, Южную Америку и Антарктиду, на планете образовалась не менее огромная Лавразия в результате значительного увеличения площади Северо-Американского материка, Европы, Китайской и Сибирской платформ, а также образования суши в Северной Атлантике. Лавразия представляла собой суперматерик, почти окольцевавший Арктический бассейн. Только Западная Сибирь оставалась морским дном. Между Лавра-зией и Гондваной расположился средиземный океан Тетис. Содержание кислорода в атмосфере карбона сохранялось примерно на современном уровне. Бурное развитие растительного покрова привело к уменьшению доли углекислого газа в воздухе до 0,2% во второй половине карбона. В течение почти всего периода преобладал теплый переувлажненный климат. Средняя температура воздуха в начале карбона составляла 25,6 *С (Буды-ко, 1980), что не исключило оледенения едва ли не на всех континентах Южного полушария.

В раннем карбоне в Лавразии обособились Еврамерийская и Ангарская, или Тунгусская, фитогеографические области. В условиях влажного тропического и экваториального климата Еврамерийской области, в состав которой вошли Европа, Северная Америка, Северная Африка, Кавказ, Центральный Казахстан, Средняя Азия, Китай и Юго-Восточная Азия, господствовали многоярусные леса из высокоствольных (до 30 м) плазгнов с разветвленной кроной и папоротников псарониусов с крупными перистыми листьями. Своеобразие этим лесам придавали также хвощи каламиты и клинолисты. Если высота каламитов достигала 10, реже 20 м, то клинолисты имели полегающие или стелющиеся стебли длиной в несколько метров. В теплом и постоянно влажном климате древесина не имела годичных колец радиального прироста. В пресных водах изобиловали зеленые водоросли-углеобразователи. Мрачный мир лесных болот дополняли стегоцефалы и амфибии; рептилии были еще редкими. В воздухе парили поденки и стрекозы, которые достигали гигантских размеров (размах крыльев до 70 см), широко распространены были и паукообразные. В целом для карбона характерен расцвет насекомых.

Севернее, в Ангарской области (Сибирь, Восточный Казахстан, Монголия), на смену господствовавшим плауновидным в среднем и позднем карбоне пришли папоротниковидные и кордаиты. Для кордаитовой «тайги» были характерны высокие (более 30 м) деревья, имеющие ствол с годичными кольцами и сплетение корней, которые уходили в болотистую почву. Их ветви заканчивались длинными (до 1 м) линейными листьями. Кордаитовая «тайга» завоевала равнинные пространства с континентальным климатом и сезонным изменением температуры.

В Гондванской области с умеренно теплым и влажным климатом получила развитие глоссоптерисовая, или гондванская, мелколиственная флора, лишенная древовидных папоротников. К концу карбона в связи с материковым оледенением древесная растительность Гондваны сменилась кустарниковой и травянистой. В изменившихся климатических условиях эволюционное преимущество приобрели семенные папоротники (птеридоспермы) и первые голосеменные – саговники и беннеттиты, которые, как и кордаиты, были более приспособлены к смене времен года. Семена, снабженные запасом питательных веществ и защищенные оболочкой от неблагоприятного воздействия природных условий, гораздо успешнее выполняли задачу размножения и распространения растений. Следует заметить, что саговники сохранились до наших дней. Это обычные растения тропических и субтропических лесов.

Животный мир карбона ознаменовался появлением первых рептилий (пресмыкающихся), которые по своей биологической организации были значительно лучше приспособлены к обитанию на суше, чем их предки земноводные. В истории развития позвоночных рептилии стали первыми животными, которые размножались, откладывая яйца на суше, дышали только легкими. Их кожу покрывали чешуйки или щитки.

Несмотря на прогрессивное развитие покровов, органов дыхания и кровообращения, рептилии не обеспечили себе теплокровность организма, и температура их тела, как и у земноводных, зависела от температуры окружающей среды. Это обстоятельство в дальнейшем сыграло важнейшую роль в их эволюции. Первые пресмыкающиеся – котилозавры – были массивными животными размером от нескольких десятков сантиметров до нескольких метров, передвигавшимися на толстых пятипалых конечностях. От них произошли более подвижные формы рептилий, при этом унаследованный последними черепной панцирь редуцировался, конечности удлинялись, и скелет становился более легким.