Появление эукариот положило начало зарождению в верхнем рифее около 1,4–1,3 млрд. лет назад многоклеточных растений и животных, которые появились почти одновременно (Соколов, 1975).

Увеличение содержания кислорода в водной среде и атмосфере стало ведущим экологическим фактором развития жизни на Земле. Именно фотосинтезирующие микроскопические водоросли предопределили образование высокоорганизованной жизни на планете и биосферы в целом.

В венде между двумя фазами оледенения возникла и получила широкое распространение эдиакарская фауна, непосредственно предшествующая фауне скелетных организмов. Ее представляли беспозвоночные: кишечнополостные и первые организмы с нервной системой – черви. Отличительной особенностью эдиакарской фауны является то, что ее представители не имели скелетов. Хотя некоторые из них достигали размеров до 1 м (медузы), они состояли из желеподобного вещества, вероятно, заключенного в более плотный наружный слой. Среди них были организмы, ведущие донный образ жизни, а также пассивно или активно перемещающиеся в толще воды. Удивительную сохранность отпечатков эдиакарских животных можно объяснить отсутствием хищником, а также сапрофагов и грунтоедов.

Если до конца протерозоя эволюция жизни на Земле шла крайне медленно, то в течение фанерозоя происходили достаточно быстрые, скачкообразные изменения органического мира планеты. Движущей силой этой эволюции по-прежнему был естественный отбор, который определялся способностью организмов к трансформации в условиях ограниченности пищевых ресурсов формирующейся биосферы, а также изменениями физико-географических условий. Естественный отбор развил способность организмов адаптироваться к динамичной природной среде. Так, насыщение водной среды кислородом оказалось гибельным для большинства анаэробных представителей органической жизни и только немногие виды смогли приспособиться к новым условиям.

Бурное развитие жизни началось в палеозойскую эру (рис. 2.3), которая распадается на два этапа: ранний и Поздний. Ранний этап, включающий кембрий (570–500 млн. лет назад), ордовик (500–440 млн. лет) и силур (440 – 400 млн. лет назад), совпал с каледонским тектоническим циклом.

Начавшийся в конце протерозоя раскол раннего суперконтинента привел в кембрии к образованию огромного континента Гондваны, включавшего современные Африку, Южную Америку, Индию, Австралию и Антарктиду, а также к появлению Балтийского, Сибирского, Китайского и Северо-Американского микроконтинентов. Трансгрессия моря в начале кембрия сменилась регрессией во второй половине этого периода.

В кембрийских теплых морях, воды которых приобрели химический состав, близкий к современному, широкое развитие получили синезеленые водоросли, о чем свидетельствуют следы их жизнедеятельности – строматолиты. Растительный мир был обильно представлен также водорослями. Вместе с тем кембрий – это время бурного развития членистоногих, особенно трилобитов, в кембрийских отложениях сохранились остатки как мягкотелых, так и жесткотелых с наружным скелетом (раковинных) животных. Эволюция скелетных организмов была подготовлена всей эволюцией органического мира древней водной среды, включающей появление хищников, а также переходом к обитанию на дне и в других вероятных условиях. С этого времени биогенное осадкообразование в OK(U) HC становится преобладающим.

Содержание кислорода в атмосфере в период кембрия достигло примерно 1% от современного уровня. Соответственно уменьшилось содержание углекислого газа и, возможно, паров воды. Это ослабило парниковый эффект атмосферы, сделало ее более прозрачной из-за уменьшения облачности. Начала резко возрастать роль солнечного света в биологических, геохимических и литологенезных процессах Умеренно теплый и сухой климат кембрия отличался относительным разнообразием, включал и периоды похолодания, вплоть до образования ледниковых отложений.

Пока нет убедительных доказательств существования в кембрии каких-либо живых организмов на суше. Наземных высших растений, которые бы производили споры и пыльцу, еще не было, хотя не исключено заселение суши бактериями и синезелеными водорослями. Поскольку в кембрийских отложениях нет никаких следов угленакопления, можно утверждать, что обильной и высокоорганизованной растительности на суше не имелось. Жизнь была сосредоточена в мелководьях эпиконтинентальных морей, т.е. морей, расположенных на континентах.

В начале ордовика эволюция органического мира стала более интенсивной, чем в кембрии, привела к возникновению новых семейств. В этот период продолжала существовать Гондвана с присоединившимися к ней Китайским материком. Балтийским, Сибирским и Северо-Американским микроконтинентами.

В первой половине ордовика произошла обширная трансгрессия моря, в результате чего под водой оказалось более 83% поверхности земного шара. Затопленными были почти все современные континенты. Наиболее характерными осадочными отложениями этого времени являются биогенные известняки и доломиты – показатели теплого климата. В теплых морях широкое распространение получили трилобиты, сменившие кембрийский хитиновый скелет на известковый. Кроме них и микроорганизмов (бактерий, синезеленых водорослей и водорослей) характерными животными водной среды были граптолиты, табуляты, брахиоподы, иглокожие, археоциаты, головоногие моллюски и др. в ордовике появились первые позвоночные – бесчелюстные рыбообразные с двухкамерным сердцем и просто устроенным головным мозгом, защищенным воздушной околомозговой капсулой. Дальнейшее развитие морских позвоночных шло по пути усложнения головного мозга (цифализация), кровеносной системы и всех остальных органов и систем.

В конце ордовика началась регрессия моря, связанная с одной из ранних фаз Каледонской складчатости, которая получила наибольшее развитие и распространение в следующем, силурийском периоде. Эта регрессия сопровождалась похолоданием климата. В изменившихся палеогеографических условиях произошло массовое вымирание представителей морской фауны.

Большинство кризисов в развитии фауны, как в позднем ордовике, так и в предыдущие и последующие геологические периоды, совпадало с эпохами температурных минимумов, а наиболее крупные из них – с эпохами оледенений (Ушаков, Ясаманов, 1984). Все остальные факторы природной среды так или иначе связаны с климатом. Сопряженность органического мира с климатом определяла эволюцию биосферы. За кризисами вымирания, как правило, следовали эпохи необычайного расцвета жизни. Организмы не просто расселялись, осваивая новые местообитания, их эволюция происходила с возрастающей скоростью. Именно единство организмов и среды как один из фундаментальных законов биологии, при возрастании возможностей самих организмов, предполагает наличие многообразных форм приспособления, возникающих в процессе эволюции жизни на Земле.

В расселении и развитии организмов, так же как и в эволюции биосферы, важнейшую роль играли глобальные палеогеографические факторы (климат, соотношение суши и моря, состав атмосферы, наличие участков с питательной средой и др. Условия во многом определялись интенсивностью вулканической деятельности и тектонической активностью Соединение континентальных блоков приводило к усилению сезонности климата и к появлению оледенения, а дробление литосферы – к смягчению климатических условий. При этом начальным фазам тектонической активности обычно соответствовал климат с наиболее резко выраженной сезонностью, который сопровождался оледенением и аридностью. Вслед за этим периодом начинались усиление гумидизации и потепление климата, активизировавшие развитие биосферы. При этом для органической жизни большое значение имело поступление из недр Земли газов и питательных элементов в результате вулканической деятельности. По этой причине развитие жизни и эволюция биосферы в значительной степени согласованы с эпохами тектонической активности, когда происходили основные события в столкновении литосферных плит и дрейфе континентов, и с существовавшими климатическими условиями (Ушаков, Ясаманов, 1984).