Каледонский орогенез привел к существенным изменениям в распределении моря и суши. Горообразование произошло во многих областях планеты, в частности возникли Скандинавские горы, Восточные и Западные Саяны, хребты Прибайкалья и Забайкалья и др. Увеличилась площадь суши. Вулканическая активность сопровождалась выбросами огромного количества пепла и газов, изменивших свойства и состав атмосферы. В силуре все платформы испытали подъем. Теплые моря обмелели, оставив мощные толщи известняков и доломитов.

Климат этого периода, отличавшийся аридностью, был теплым. Средняя температура воздуха у поверхности составляла более 20 °С, превышая современную на 6 °С (Byдыко, 1980). Содержание кислорода в атмосфере силура достигло 10% от современного уровня. Продолжалось образование озонового экрана, появившегося, вероятнее всего, в ордовике.

Органический мир силура был значительно богаче, чем ордовика. В морях появились хрящевые рыбы. Под защитой озонового экрана, который, вероятно, приобрел определенную надежность, растения распространились по всей водной поверхности и вместе с микроскопическими животными образовали планктон, служивший кормовой базой или убежищем для крупных организмов. Очевидно, наибольшее развитие растения получили в лагунных озерах и прибрежных болотах с опресненными водами. Здесь появился жизненный тип растений, нижняя часть которых находилась в воде, а верхняя – в воздушной среде. Пассивное перемещение в прибрежной низменной полосе, связанное с морским волнением, приливами и отливами, привело к тому, что некоторые растения и животные, обильно населявшие прибрежные воды, оказались в периодически затапливаемой и обсыхающей зоне, в которой условия для растений-амфибий мало отличались от условий морских мелководий. Приспособившись к существованию в этой зоне, морские растения стали более активно осваивать и остальную сушу.

Первые известные наземные растения – куксония, объединенные палеоботаниками под общим названием риниофиты, еще несколько напоминали водоросли. У них не было корней (имелись только корнеподобные образования) и листьев. Очень просто ветвящийся, примитивный невысокий (до 50 см) стебель заканчивался спороносным отростком для размножения. Эти растения в прибрежных мелководьях и на влажных, низменных, болотистых, и на сухих местах вокруг водных бассейнов иногда образовывали заросли.

Из животных их заселяли членистоногие, черви и позвоночные, вероятные предки которых, заселившие Морские мелководья и побережья с опресненной водой, Приспосабливались к жизни в кислородно-азотной воздушной среде.

Грунтовый субстрат, покрытый первичной наземной растительностью, под воздействием переселившихся сюда бактерий и водорослей, перерабатывающих органические остатки, постепенно превращался в почву.

Освоение суши растениями явилось выдающимся событием в эволюции органического мира и биосферы.

Прежде всего, резко увеличившиеся первичные ресурсы обеспечили условия для ускоренного, по сравнению с водной средой, процесса видообразования, лишенного на первых этапах заселения суши острой конкуренции. В этом процессе живые организмы реализовали свои способности к постоянному расширению ареала и освоению новых сред обитания (суши, воздуха и пресных вод). Эволюция морской фауны в не столь резко меняющейся йодной среде палеозоя и в более позднее геологическое периоде протекала очень медленно.

Поздний палеозой включал следующие периоды: девон (-100–345 млн лет назад), карбон (345–280 млн лет) и пермь (280–235 млн лет). Этот этап характеризовался широким распространением наземных растений и животных (рис. 2.5). Суша стала основной ареной развития жизни на Земле.

Продолжающийся каледонский орогенез и ранние этапы герцинской складчатости вместе с перемещением литосферных плит привели к дальнейшей перестройке литосферы, в раннем и среднем девоне уже существовала единая Пангея, отделенная от Сибирского микроконтинента Уральским океаном.

Снижение уровня Мирового океана сопровождалось усложнением рельефа его дна. Возможно, в это время была заложена котловина Тихого океана. Низкий уровень Мирового океана сохранялся до следующего геоло-гического периода – карбона.

Увеличившаяся площадь континентов значительно превышала площадь морских бассейнов; 70% акватории современных океанов было занято сушей.

Содержание кислорода в атмосфере приблизилось к современному уровню. Концентрация углекислого газа изменилась от 0,1 до 0,4% (современное среднее содержание его в атмосфере 0,033%). Климат отличался значительной неоднородностью и зональностью – от тропического влажного до умеренно влажного и сухого.

В начале девона неотъемлемым компонентом болотистых территорий стали невысокие (1–2 м) обширные заросли псилофитов – эволюционных потомков риниофитов. Засоленные местообитания затем заселили зостерофилловые, также низкорослые растения. За 60 млн лет в условиях преимущественно жаркого, но увлажненного климата, воздушной среды, насыщенной углекислым газом в результате активной вулканической деятельности, зеленый покров на болотистых берегах и опресненных мелководьях теплых морей изменился; низкорослые заросли примитивных растений сменили леса из праголосеменных.

В течение девона возникли первые папоротники, хвощи и плауны, а древнепапоротниковая (археоптерисовая) флора вытеснила псилофитовую. Вдоль морских побережий, в мелководных заливах и болотистых лагунах с илистым дном появились леса из древовидных папоротников. Ствол папоротников у основания достигал 2 м, крона увенчивалась улиткозакрученными молодыми веточками (эосперматотерис, археоптерис). Концевые веточки у примитивных папоротников, таких как пти-лофитон, были уплощены (первая стадия формирования настоящих листьев). Под пологом древовидных папоротников ютились родственные им низкорослые папоротники, обычными стали хвощи, влажные места заняли древнейшие мхи и плауны (астероксилон и схизоподиум).

Освоение жизненного пространства суши продолжалось, однако до середины девона оно происходило довольно медленно. В позднем девоне леса заняли значительную часть суши, уменьшив поверхностный водосток с континентов и тем самым ослабив эрозию. Плащевый сток с суши сменился образованием линейных речных систем. Поступление терригенного вещества в океан резко сократилось. Вода в морях стала прозрачнее, зона, освещенная Солнцем, увеличилась, возросла биомасса фитопланктона. Кроме рек на поверхности материков возникли постоянные пресноводные водоемы – озера. Главным итогом происходящих процессов явилось то, что с образованием растительного покрова на суше биосфера приобрела мощный ресурсовоспроизводящий и стабилизирующий фактор.

Сокращение площади океана и изменения в его водной среде привели к некоторому кратковременному упадку в развитии органического мира. В девонских морях резко сократилось количество трилобитов и граптолитов, возникли и быстро развивались рыбы. Некоторые из них (артродиры) превратились в быстро плавающих хищников довольно крупных размеров.

Пресноводные озера и реки были заселены предками наземных позвоночных – кистеперыми рыбами, обладавшими легкими и парными плавниками, из которых могли возникнуть пятипалые конечности.