Геоботаника как наука
ПР. В зависимости от породного состава эдификаторного древесного яруса, лесные биогеоценозы могут быть сосновыми, березовыми, березово-еловыми (еловыми с примесью березы), елово-сосново-березовыми (березовыми с примесью ели и сосны) или елово-березовыми. Эдификаторную роль в таких БГЦ выполняют соответственно сосна, береза, ель вместе с березой, береза с участием сосны и ели, береза с участием ели.
В сообществах нередко несколько пород, выполняющих большие средообразующие функции, одна или две из них являются главными эдификаторами, а остальные несколько уступают главным. Они – со-эдификаторы.
Рассмотрим эдификаторную роль разных хвойных пород.
1. Ель аянская и пихта цельнолистная образуют густые, сильно затененные леса. Под пологом ее могут обитать только растения, приспособленные к условиям сильного затенения, повышенной влажности воздуха, кислых оподзоленных почв. Соответственно этим факторам в еловых лесах, формируется и специфичное животное население. Следовательно, и ель и пихта выступают в роли мощного эдификатора.
2. В лиственничных и сосновых лесах, произрастающих в сходных с предыдущими лесами, местообитаниях, относительно светло и гораздо суше. По сравнению с елью и пихтой сосна и лиственница – более слабые эдификаторы, особенно в разреженных лесах. И видовой состав растений и животных в лиственничниках и сосняках гораздо богаче и разнообразнее, чем в ельнике. В них обычны растения, которые могут жить и вне леса: жимолость съедобная, голубика, брусника, багульник болотный, морошка, иван-чай узколистный, вейник Лансгдорфа, рябчик камчатский, чемерица, ирис щетинистый, кладониевые лишайники.
Господствующие виды во второстепенных ярусах и обладающих сильными эдификаторными свойствами являются субэдификаторами.
ПРИМЕР. Кедровый стланик, образующий густой подлесок в северных лиственничниках, брусника и зеленые мхи в бруснично-зеленомошных типах леса, сфагнум в редколесьях сосны и лиственницы на Крайнем Севере, вейник Лангсдорфа в травяных типах леса и др.
Виды-эдификаторы обязательны для любого биоценоза. Однако роль их в тех или биоценозах не абсолютна. В таежных экосистемах при изреживании леса ель может утратить функции эдификатора, поскольку при этом происходит осветление леса и в него внедряются другие породы. А в заболоченных еловых редколесьях со сплошным моховым покровом главным эдификатором выступают сфагновые мхи.
Сфагнум является очень сильным средообразователем. Он определяет специфические условия биоценоза. Почвы в этих редколесьях отличаются плохой аэрацией и низкой теплопроводностью торфа, кислой реакцией среды, бедностью элементов минерального питания для высших растений.
В степных биоценозах мощным эдификатором, подстать сфагнуму, служит ковыль.
Ассектаторы – оказывают малое влияние на среду внутри сообщества. Это виды-спутники, большинство из них – второстепенные по представленности в ценозе. Как правило, у каждого вида, обладающего сильными средообразующими функциями, т.е. у мощных эдификаторов, формируются собственные свиты видов-спутников. Таковы многие виды в каменноберезняках, в кедрово-широколиственных лесах, в кедровостланиковых зарослях.
ПРИМЕРЫ. Виды-спутники кедра корейского: орех маньчжурский, бархат амурский, диморфант, ясень носолистный, ильм лопастной, клены зеленокорый, ложнозибольдова, маньчжурский, моно, бересклеты малоцветковый, Максимовча, большекрылый, граб сердцелистный, многие кустарники: лещина, чубушник, представители сем. Аралиевых, из трав: разнообразные папоротники и крупнотравье, тригонотис укореняющийся, кислица обыкновенная, аризема мощная и амурская, лесной мак весенний, разные виды хохлаток и ветрениц и многие другие виды.
Специфична свита березы каменной, или шерстистой: ольховник камчатский, рябина бузинолистная, спирея Стевена, акониты живокостнолистный и аянский, чемерица остродольная, папоротники (щитовник австро-уссурийский, телиптерис буковый), купальница перепончатостолбиковая, княжик охотский, дерен шведский, дудник низбегающий, волжанка двудомная и др. В северных лесах собственная свита имеется и у кедрового стланика: шикша, брусника, филлодоце голубая, лаузелеурия, рододендрон золотистый, зеленые мхи, дерен шведский. Кедровый стланик даже при одиночном произрастании окружен многими своими ассектаторами.
Следует различать детерминанты – это виды, доля которых во флористическом составе фитоценоза невысока, но они и в малом количестве проявляют присущие им эдификаторные функции
Понятие о популяции и ценопопуляции растений. Возрастная периодизация многолетних растений. Возрастные особенности монокарпиков. Основные типы ценопопуляций по спектру возрастных состояний (по Работнову)
Любой вид растений в природе обычно представлен не одним единственным растением, а большим числом особей, которые отличаются друг от друга по ряду показателей и составляют популяции. Популяция – это совокупность особей одного вида, обмен генами между которыми более вероятен, чем между ними и организмами другой совокупности, также представляющей популяцию. В пределах такой популяции осуществляется та или иная степень панмиксии, или свободного обмена генами.
Однако такое определение популяции (ее называют менделевской популяцией) неудобно для геоботаников и экологов, так как установление генетической общности совокупности растений – дело слишком сложное и трудоемкое. Поэтому фитоценологи пользуются таким понятием, как ценопопуляция. Ценопопуляция, или локальная (фитоценотическая) популяция – это группа особей одного вида на определенной экологически однородной территории, то есть в пределах одного растительного сообщества.
Соотношение размеров менделевских популяций и ценопопуляций может быть различным. Если экотоп занимает обширное пространство (например, равнина, занятая еловыми лесами или ковыльными степями), то размер ценопопуляций может быть больше размера менделевской популяции. И наоборот, если экотоп по размеру невелик, то ценопопуляция может быть меньше менделевской популяции. При этом одна менделевская популяция у вида с широкой экологической амплитудой может включать несколько локальных популяций из расположенных рядом сходных экотопов.
Ценопопуляция, как и любая другая биологическая система, имеет свой состав, структуру и определенные закономерности изменения во времени, то есть определенную динамику. Ценопопуляции между собой могут различаться по плотности, массе, распределению особей в пространстве, соотношению полов (для двудомных растений), виталитету (жизненности), генетической и возрастной структуре.
Возрастная структура ценопопуляции
Особи растений, входящие в состав ценопопуляции, как правило, различаются по возрасту. Но, к сожалению, определить абсолютный возраст растений по их внешнему виду достаточно сложно, зачастую и вовсе невозможно. Поэтому у большинства растений устанавливается их относительный возраст, то есть тот, на который растение «выглядит». В этом случае говорят о выделении онтогенетических групп растений.