Модели автогенных сукцессий (4). Прогрессивные и регрессивные сукцессии: характеристика

Автогенные сукцессии очень разнообразны, они могут быть первичными и вторичными, прогрессивными и регрессивными, быстрыми и медленными. Как правило, они необратимы и протекают постоянно. Несмотря на спонтанность этих сукцессий, их может вызвать также и человек, нарушающий растительность. При этом на месте нарушения начинаются восстановительные автогенные сукцессии.

· прогрессивные (в результате сукцессии увеличивается видовое богатство, повышается продуктивность)

· регрессивные (в результате сукцессии уменьшается видовое богатство и снижается продуктивность)

Все разнообразие автогенных сукцессионных процессов можно свести к четырем принципиальным моделям сукцессии

Модель благоприятствования. В ходе сукцессии, протекающей по этой модели, смена видов связана с постепенным улучшением условий среды, и поэтому она протекает как прогрессивная. Такую сукцессию при зарастании скал изучал один из крупнейших американских фитоценологов, основоположник учения о сукцессиях Ф. Клементс. Для процесса зарастания скал он выделял стадии накипных лишайников, кустистых лишайников и мхов, трав, кустарников, деревьев. Растения и связанные с ними гетеротрофные организмы в ходе сукцессии этого типа постепенно преобразуют горную породу и создают почву. По мере улучшения условий среды возрастает продуктивность фитоценоза, усложняется его структура, появляется ярусность и повышается видовое богатство

Модель толерантности. Смена видов в ходе сукцессии, протекающей по этой модели, происходит в результате ухудшений условий среды. Подобные сукцессии в природе распространены, по-видимому, не менее часто, чем сукцессии, соответствующие предыдущей модели. Как правило, подобные сукцессии наблюдаются тогда, когда растения, заселяя местообитания с исходно благоприятными условиями среды, постепенно расходуют ресурсы, что приводит к усилению конкурентных взаимоотношений между ними. В результате видовой состав меняется в направлении усиления роли видов с выраженным свойством патиентности. Примером проявления модели толерантности может служить сукцессия, происходящая на вырубке в том случае, если она начинает использоваться в кач. сенокоса или пастбища. При этом начинают формироваться сенокосные или пастбищные травостои, типичные для данной зоны.

Модель ингибирования. Эта модель соответствует регрессивным сукцессиям, когда процесс приостанавливается в результате появления в фитоценозе видов, создающих условия, неприемлемые для внедрения в фитоценоз новых видов.

Модель нейтральности. Этой модели соответствуют сукцессии, при которых изменения фитоценозов протекают как популяционный процесс, при котором происходит смена популяций видов с разными жизненными циклами и разными эколого-фитоценотическими типами стратегий. Роль взаимодействия популяций при данном типе сукцессий незначительна и предшественники практически не влияют на внедрение новых видов. Такие сукцессии крайне редки и чаще эта модель распространяется только на формирование видового состава, а количественные соотношения между видами обусловливаются ослабленным проявлением эффектов благоприятствования, ингибирования или толерантности.

Понятие о коренных, или климаксовых растительных сообществах. Серии, стадии, производные фитоценозы

В процессе сукцессий возникают биогеоценозы, в наибольшей степени соответствующие условиям среды, как климатическим, так и эдафическим, а также состоящие из «подогнанных» к совместному обитанию видов со свойственным этому ценозу фитоклиматом и гидрологическим режимом. Эта завершающая стадия сукцессии получила название климаксовой, климакса.

классификация климаксов, в кач. основного критерия которой рассматривается длительность жизни доминантов серийных и климаксовых сообществ.

· Аклимакс. В данном случае время генерации доминантов меньше цикла изменений условий среды и флуктуации сообществ постоянны. Климаксовые и серийные сообщества в таком случае неразличимы. Примером аклимакса могут служить сообщества планктона.

· Циклоклимакс. Такой тип устойчивого состояния сообщества, в котором время генерации доминантов совпадает с годичными колебаниями условий среды. Как климаксовые сообщества, так и серийные в данном случае могут быть охарактеризованы главными доминантами-однолетниками. В кач. примера циклоклимаксовых сообществ могут рассматриваться некоторые сообщества пустынь, формируемые однолетними растениями.

· Катаклимакс. В данном случае генерация доминантов происходит в период между повторяющимися нарушениями среды, уничтожающими растительность. Это могут быть, к примеру, пожары, сели. Климаксовые и серийные сообщества в данном случае будут в большей или меньшей степени различаться.

· Суперклимакс, наблюдающийся, например, в тундре. В данных условиях формируется крайне низкая биомасса сообщества и более или менее стабильные популяции растений. При этом генерация доминантов длительна, а изменения среды незначительны. Все это приводит к тому, что серийные и климаксовые сообщества формируются из одних и тех же видов и различаются лишь своей структурой.

· Эуклимакс. По-видимому, наиболее широко распространенное устойчивое состояние фитоценоза, возникающее в условиях длительной генерации доминантов и более или менее непрерывно изменяющегося состава доминантов в ходе сукцессии. Данные фитоценозы характеризуются, как правило, высокой биомассой. Серийные сообщества при этом хорошо отличаются от климаксовых. Примером подобного процесса может служить классическая «клементсовская» сукцессия, которая приводит к развитию лесной растительности.

В современной фитоценологии концепция климакса играет важную роль, но климакс не абсолютизируется, а понимается как тенденция формирования фитоценозов зонального типа.

Основные подходы к классификации растительности

Любая отрасль знаний не может обойтись без упорядочения изучаемых объектов, их сортировки по тем или иным признакам, т.е. их классификации. Актуальность и необходимость классификации растительности связана с тем, что без данной процедуры невозможно обойтись во многих случаях: при описании растительного покрова, при выработке типологии хозяйственных угодий (лесных, сенокосных, пастбищных, рекреационных и др.); при сельскохозяйственной оценке земель и т.д.

Если остановиться на методических подходах к классификации растительности, то, в первую очередь, следует различать два основных способа классификации: индуктивный и дедуктивный.

При дедуктивном способе классификация осуществляется «сверху», то есть путем деления имеющегося множества объектов на все более мелкие классы. При этом исследователю с самого начала должно быть известно все разнообразие объектов и их признаки, из которых он может выбрать те или иные для осуществления классификации. Примерами классификаций, произведенных дедуктивным способом, являются многочисленные физиогномические классификации растительности. В очень большой степени дедуктивным является геоботаническое районирование планеты и отдельных ее регионов.