Геоботаника как наука
Аллеопатия – взаимоотношения м/у растениями, в которых ведущую роль играют специфически действующие продукты обмена веществ. К этим явлениям относится влияние растений друг на друга через вырабатываемые ими выделения.
Ве-ва выделяемые надземными и подземными органами живых растений и органич. соединения, получающиеся в процессе разложения мертвых раст. остатков и оказывающие влияние на др. растения – наз-ся колинами.
Среди газообразных выделений большую роль играет этилен, выделяемый напр. яблоками.
Аллелопатические эффекты наглядно проявляются в экспериментах в замкнутых искусственных системах – чашках Петри, под стеклянными колпаками, в вегетационных сосудах с использованием концентрированных вытяжек из растений или смывов с них. Однако в природных фитоценозах аллелопатические влияния, как правило, существенной роли не играют, так как там нет условий для накопления действующих веществ. Дело в том, что большинство из них является летучими терпенами или фенольными соединениями, и их концентрация постоянно понижается ветром, водой, микроорганизмами. Кроме того, в природе практически невозможно разграничить аллелопатию и конкурентные отношения между растениями.
В научной литературе имеются также данные о том, что между корнями растений также возможны аллелопатические взаимоотношения. Это приводит к тому, что корни растений разных видов равномерно распределяются в объеме почвы и практически не сталкиваются друг с другом. При этом предполагается, что роль сигнала «занято» могут выполнять выделяемые из корней в почву органические кислоты, хотя, в то же время, имеются данные и о том, что эту роль играют и электрические сигналы.
Многие ученые пытались объяснить аллелопатическим эффектом почвоутомление, то есть снижение урожая при длительном выращивании на почве одной и той же культуры. Однако в дальнейшем было установлено, что, кроме накопления в почве токсических веществ (аллелопатии), почвоутомление все же в большинстве случаев вызывается увеличением в почве числа патогенных микроорганизмов, а также потерей плодородия почвы вследствие извлечения монокультурой одних и тех же веществ, разрушением структуры почвы и т.д.
Трансфитотрофные (трансбиотические) взаимоотношения. Типы и их характеристика
Как правило, в состав консорций входят бактерии (включая актиномицеты и цианобактерии), грибы, животные (главным образом членистоногие, особенно насекомые). Между растениями и непосредственно связанными с ними консортами возникают многочисленные типы взаимоотношений, из которых наиболее важными являются три типа взаимоотношений:
· оказывающие отрицательное воздействия на растение, но выгодные для консортов (паразитизм и хищничество);
· взаимовыгодные как для растений, так и для их консортов (мутуализм);
· выгодные для консортов, но не оказывающие сколь бы то ни было значительного воздействия на растение (комменсализм).
В подавляющем большинстве случаев (за исключением взаимоотношений растений с эпифитами) взаимоотношения между растениями и их консортами являются взаимоотношениями организмов различных трофических уровней.
Среди животных, поедающих живые органы растений, имеются виды, употребляющие в пищу древесные растения, травы, водоросли, лишайники, реже – мхи. У сосудистых растений животные поедают как генеративные (цветки, плоды, семена), так и вегетативные органы (у древесных растений иногда только кору). В любом случае фитофаги используют энергию и пластические вещества растений для поддержания своей жизнедеятельности и, тем самым, ослабляют их. Среди животных различают моно- и олигофагов, питающихся одним или немногими видами растений, и полифагов, поедающих многие виды растений. У растений выработались механизмы, снижающие вред, приносимый фитофагами. Это шипы, колючки, сильное опушение, различные вещества: токсины (ядовитые вещества), детерренты (вещества, понижающие питательную ценность и усвояемость растений) и репелленты (отпугивающие вещества). В результате этих приспособлений растение делается либо слабо доступным для фитофагов, либо непригодным в пищу.
Среди паразитов представлены вирусы, бактерии, актиномицеты, грибы, водоросли, растения и животные. Паразиты не только получают от хозяина вещество и связанную в нем энергию, чем ухудшают его жизнедеятельность, но и выделяют в тело хозяина свои метаболиты. Паразиты могут, поражая фотосинтезирующий аппарат, сокращать его поверхность; выделяя в ткани растения токсины, задерживать рост и развитие; нарушая воспроизводящую систему хозяина, снижать его семенную продуктивность и т.д. Они могут либо убить растение, либо настолько его ослабить, что под влиянием здоровых конкурентов оно гибнет. Грибные и бактериальные паразиты распространены очень широко: они, вероятно, встречаются во всех наземных фитоценозах и поражают как наземные, так и подземные органы растений. Различия в поражении растений фитопатогенными бактериями и грибами связаны с различными причинами: условиями среды (влажностью воздуха, температурой, освещением, степенью аэрации почвы, ее реакцией, обеспеченностью элементами минерального питания и др.), жизненным состоянием растений, наличием или отсутствием промежуточных хозяев и т.д. Так, к примеру, ржавчинные грибы массово размножаются во влажных местообитаниях и во влажные годы или сезоны года. Поражение растений мучнисторосяными грибами возрастает при сокращении фотопериода в конце лета. По-видимому, не поражаются или почти не поражаются грибными паразитами растения-гидрофиты и гидатофиты, поскольку вода не является благоприятной средой для развития фитопатогенных грибов.
В мутуалистические взаимоотношения с автотрофными растениями вступают грибы, актиномицеты, бактерии, водоросли, животные. У всех голосеменных и почти у 80% покрытосеменных обнаружена микориза, то есть имеет место симбиоз с грибами. Редко встречается микориза лишь у водных и околоводных растений, а также у растений, поселяющихся на субстратах с еще не сформированной почвой (многие крестоцветные, маревые, амарантовые, маковые и др.). Микоризы нет также у большинства насекомоядных и паразитных растений.
При формировании микоризы сосуществование растения и микоризообразующего гриба является взаимовыгодным. Гриб в качестве энергетического материала получает от растения углеводы, а также различные биологически активные вещества: витамины, фитогормоны и др. Растения же за счет гриба приобретают дополнительную всасывающую поверхность, в результате чего увеличивается поступление воды и минеральных веществ из почвы. В частности, микоризообразующие грибы способны активно поглощать и передавать растению малоподвижные в почве ионы ортофосфорной кислоты и ионы аммония.
К комменсализму можно отнести взаимоотношения между растениями и не фиксирующими атмосферный азот ризосферными бактериями; с водорослями, грибами, лишайниками и мхами, поселяющимися на коре деревьев; с птицами и летучими мышами, поселяющимися в дуплах, и др. Так, к примеру, поселяясь на ветвях и стволах деревьев и образуя сомкнутые покровы, эпифиты способны изменять температурный режим, химизм и влажность коры, причем в ряде случаев этим они могут создавать благоприятные условия для различных паразитов и фитофагов. Поглощая воду, стекающую по ветвям и стволам, они уменьшают ее поступление в почву и препятствуют использованию деревьями вымытых из их крон веществ. Поселяясь на зеленых стеблях и листьях, особенно в тропиках, эпифиты снижают способность растений к фотосинтезу.