Правило светлого района состоит в том, что рекомбинация происходит в таких районах чаще, чем в темных. Однако пока не ясно почему. Можно думать, что ДНК светлых районов более активно участвует в поиске гомологии, в ней чаще возникают опознавательные связки и рекомбинационные обмены. На это указывает тот факт, что в мейотических хромосомах относительный размер светлых районов непропорционально больше, чем в митотических, а темных - непропорционально меньше. До наших экспериментов этот факт базировался на косвенных данных*. Было известно, что хромосомы, содержащие много светлых районов, в мейозе оказываются относительно более длинными, чем в митозе. Нам впервые удалось это увидеть, применив дифференциальное окрашивание мейотических хромосом обыкновенной бурозубки. Светлые районы были длиннее.

Правило светлого района на первый взгляд кажется нецелесообразным. Цель рекомбинации состоит в перетасовке генов. Но из этого не следует, что рекомбинация должна происходить именно в тех районах, где сконцентрированы гены. Гораздо логичней было бы производить обмены там, где генов нет. Результат был бы тем же, а риск повреждения генов за счет их разрезания, спаривания свободных цепей, подчистки результатов неверного спаривания был бы сведен к нулю. Однако логика эволюции не всегда совпадает с логикой инженера. Она (эволюция) никогда не создает механизмы с чистого листа. Она предпочитает слегка модифицировать уже существующие.

Мы уже говорили, что большинство белков, обеспечивающих рекомбинацию, - это гомологи бактериальных и эукариотических белков, участвующих в репарации, залечивании мутационных повреждений ДНК. Поскольку рекомбинация возникла в эволюции позже репарации и использует слегка измененную машину репарации, можно заключить, что она и произошла от репарации. Более того, скорее всего на первых этапах, когда еще не было мейоза, она была всего лишь одним из вариантов репарации, предназначенным для залечивания самых опасных и тяжелых повреждений ДНК - двунитевых разрывов. Если разорвана одна нить, разрыв можно залечить, используя вторую нить в качестве матрицы. Если же разорваны две нити, нужно найти гомологичный участок ДНК в другом месте генома, расплести его и использовать как матрицу (рис.4).

С этой точки зрения становится понятной и нецелесообразная на первый взгляд концентрация обменов в светлых, богатых генами районах хромосом, и кажущаяся избыточность разрывов ДНК на ранних стадиях точного опознавания гомологов, и тот факт, что только малая часть этих разрывов превращается в обмены, а большая - ни к каким обменам не ведет. В ходе подчистки необменных связок может происходить исправление потенциальных повреждений в генах.

Обратите внимание, однако, что репарация устраняет физические дефекты ДНК - разрывы, нарушения спаривания, полностью игнорируя смысл генетических текстов. Если повреждение обнаружено, например, в гене зеленых глаз, а в гомологичной хромосоме на этом месте находится ген карих глаз, то в восстановленной последовательности мы обнаружим именно его - ген карих глаз. Так благодаря рекомбинации один ген превращается в другой.

Рекомбинация - один из самых важных и самых загадочных генетических процессов. На первый взгляд он кажется слишком дорогим и ненужным, он происходит не так как надо и не там где надо. Но это только на первый взгляд. Этот процесс, как и все в биологии, приобретает смысл, если мы рассматриваем его в свете эволюции, пытаемся понять, как и из чего он возник, как менялся шаг за шагом, сохраняя старые функции и находя все новые применения.

В работе участвовали Н.М.Белоногова, Т.В.Карамышева, А.В.Поляков, М.И.Родионова и Н.Б.Рубцов, которым я искренне признателен.

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проекты 01-04-48875 и 04-04-48024), ИНТАС и Программ Президиума РАН “Происхождение и эволюция жизни на Земле” и “Биоразнообразие и динамика генофондов”.

Список литературы

1. Мэйнард Смит Дж. Эволюция полового размножения. М., 1981.