1.4. Продукция и деструкции органического вещества микроорганизмами

В соленых озерах непрерывно протекают процессы образования и разложения ОВ при участии различных физиологических групп бактерий. В таких водоемах высокие значения минерализации ограничивают развитие высших форм жизни (Заварзин и др., 2000). Первичными продуцентами в них являются цианобактерии, фототрофные и хемолитотрофные бактерии (Герасименко и др., 1993). В синтезе автохтонного ОВ в высокоминерализованных озерах Африканского рифта, в солоноватых щелочных озерах Тувы и Бурятии участвуют цианобактерии рода Synechocyctis, Рhormidium, Оscillatoria, Spirulina, Aphanothece, Rhabdonema и др (Дубинин, 1995; Герасименко, 1996; Заварзин и др., 1999).

При благоприятных экологических условиях бентосные сообщества микроорганизмов образуют слоистые образования - микробные маты. Высокая плотность мата (1,383 ±0.007 г/см3) исключает его всплытие со дна. Плотная кожистая пленка галофильного мата ограничивает взмучивание, и вода остается прозрачной при самых сильных волнениях (Герасименко, Заварзин, 1993). В циано-бактериальном мате солоноватого озера Хилганта, толщиной 10 мм, различают 4 слоя, разделенных минеральными прослойками. В верхнем слое выявлены цианобактерий рода Phormidium molle и Мicrocoleus, Aphanothece salina и Веggiatoa, в 3-ем слое -доминировали Chromatium, Rhodopseudomonas, в 4 слое - бактерии встречались редко, но сохранившиеся клетки цианобактерий имели нормальную ультраструктуру (Заварзин и др., 1999). Минеральные прослойки в основном были представлены СаСОз, СаSO4, гидротроилитом.

В цианобактериальных матах лагун Арабатской косы (озеро Сивгш) с соленостью от 16 до 20%, доминирует Мicrocoleus chtonoplaster, а при повышении солености - Aphanocapsa salina и зеленая микроводоросль (Бонч-Осмоловская и др., 1988).

Развитие пурпурных бактерий является одной из характерных черт микробного сообщества соленых озер. Они образуют анаэробный окислительный фильтр, работающий на свету в отсутствии O2. Массовое развитие их делает наиболее значительными во вторичной продукции ОВ, сопряженного с регенерацией сульфата путем окисления H2S, который образуют сульфатредукторы (Заварзин, 2000). Типичными представителями пурпурных бактерий алкалофильных и галофильных сообществ являются бактерии рода Ectothiorhodospira, откладывающих капли серы вне клетки в процессе окисления Н2S до сульфатов. Кроме Н2S они могут окислять также Н2 и ацетат.

Одним из постоянных показателей биологической продуктивности водоемов является концентрация фотосинтетических пигментов в планктоне.

Так, по концентрации хлорофилла "а" можно судить об общей биомассе и о продукции фитопланктона, которая обычно коррелирует с первичной продукцией (Герасименко, Заварзин, 1993). В соответствии с концентрацией хлорофилла "а" различают следующие группы озер (Бульон, 1983).

Помимо автохтонного ОВ в водоемы поступает аллохтонное ОВ с прибрежных участков в виде растительного опада. Аллохтонное и автохтонное ОВ в дальнейшем подвергается разнообразным превращениям, общим итогом которого является постепенное разрушение ОВ - его деструкция.

Процесс деструкции ОВ является важнейшим процессом, определяющим существование биологического круговорота элементов в природ и обеспечивающим устойчивость биоценозов.

Микробное сообщество водоемов получает ОВ в виде растворенных веществ и взвешенных частиц, которые составляют основную массу остатков. В аэробной зоне, прежде всего, используются легкодоступные ОВ: мономеры углеводов, аминокислот, пептиды. Основными конечными продуктами процесса являются углекислота, вода и бактериальная биомасса.

Большую часть ОВ микробные сообщества водоемов получают в виде твердофазной мортмассы фотоавтотрофов, находящихся в виде биополимеров (белки, липиды, полисахариды, нуклеиновые кислоты и др. соединения). Эти крупные, имеющие сложное строение молекулы не могут быть утилизированы микроорганизмами, поскольку они не способны проникать через клеточную мембрану. Поэтому первой фазой разложения ОВ является деструкция биополимеров до более простых фрагментов.

Процесс деструкции осуществляют специализированные группы микроорганизмов, получивших название гидролитических. Стратегией гидролитиков является заселение поверхности субстрата и перевод веществ твердой фазы в раствор, гидролизуя их вне клетки под действием соответствующих экзоферментов - гидролаз: протеаз, липаз, целлюлаз. В поверхностном слое ила биополимеры минерализуются разными видами микроорганизмов Caulobacter, Spirillum, Flexibacter и т.д. (Кузнецов и др., 1985). В результате процесса "твердофазной ферментации" вместо индивидуальных полимеров появляются унифицированные мономеры (аминокислоты, жирные кислоты, углеводы и др.), поступающие в общий резервуар растворенных веществ. Полученные таким образом мономеры усваиваются как самими гидролитиками, так и другими группами микроорганизмов (Пристл, 1987).

Концентрация образующихся олиго- и мономеров в большинстве случаев контролируется синтезом экзоферментов бактерий. При низких концентрациях они являются индукторами синтеза соответствующих экзоферментов, а при высоких — репрессорами. Поэтому, более эффективное разложение полимеров осуществляется микробными консорциями, которые состоят из гидролитических и диссипотрофных микроорганизмов. Диссипотрофы обладают сходной с гидролитиками физиологией и метаболизмом, но не способны к гидролизу полимеров. В микробном сообществе диссипотрофы используют образовавшиеся мономеры и снижают их концентрацию ниже порогового уровня, останавливающего синтез гидролаз (Заварзин, 2000).

Выделенные протеолитические организмы из высокоминерализованных щелочных озер Восточно-Африканского рифта группировались вместе с грамотрицательными родами Deleya — Наlоmonas — Paracoccus на уровне самостоятельных видов в гамма ветви Proteobacteria. Липолитические организмы относились к псевдомонадам и были близки на уровне самостоятельных видов к Pseudomonas, а штамм из озера Натрон принадлежал к роду Stenotrophomonas. Небольшая группа штаммов была отнесена к группе энтеробактерий Vibrio/Alteromonas. Грамположительные организмы, в том числе липолитические, относились к роду Васillus (Заварзин и др., 1999).

Для соляных чеков содового комбината озера Магади выделены галоалкалофильные археи Natronobacterium и Natronococcus, занимающих определенную трофическую позицию, пользуясь концентрированием ОВ при испарении рассола с его погибающим микробным населением (Заварзин и др., 1999). Они являются обитателями содовых водоемов и содовых солончаков. Мелководные бессточные водоемы испытывают огромное влияние изменения климатических условий, и большинство из них являются пересыхающими водоемами. В таких озерах встречаются споровые организмы т.к. они имеют переживающие стадии, выдерживающие высушивание в сильноминерализован¬ном почвенном растворе. Это, прежде всего, спорообразующие бациллы - В.lentus - В.firmus, среди алкалофильных - грамотрицательный вид В.horti.