Однако микробные клетки должны самостоятельно приспосабливаться к внешней водной среде. Клетки, растущие при высоких концентрациях растворенных веществ, не способны поддерживать цитоплазму в более разбавленном состоянии. Хотя внутриклеточная среда микроорганизмов по химическому составу сильно отличается от внешней, не известно ни одного вида, который был бы способен поддерживать внутри клеток общую концентрацию растворенных веществ на более низком уровне, чем в окружающей среде (Заварзин и др., 1999).

Источником галофильных бактерий служат природные соленые озера. Экосистемы соленых озер, как правило, обладают низким биоразнообразием по сравнению с другими водными и наземными экосистемами. В то же время, поддержание устойчивого биотического круговорота требует определенного минимального уровня биоразнообразия. Поэтому соленые озера, возможно, являются примерами экосистем с биоразнообразием, близким к минимально возможному для устойчивого функционирования биотического круговорота. Например, Мертвое море, откуда было получено несколько штаммов, используемых учеными Израиля со времени первых исследований микрофлоры этого водоема (Агре, 1988). Следует отметить, что не во всех озерах такого рода NaCl является главным солевым компонентом: в Мертвом море содержание Мg2+ выше, чем содержание Na+. Существуют и другие интересные соленые озера, которые, однако, в микробиологическом отношении либо мало, либо совсем не изучены. В этих озерах, по-видимому, нет никаких форм жизни, кроме бактерий и других микроорганизмов, встречающихся в них в большом изобилии. Это не означает, что такие микроорганизмы относятся к постоянным обитателям данных озер. Так, например, в озере Ассал, находящемся в отдаленной и почти недоступной части Французского Сомали, был выявлен ряд бактерий, среди которых преобладали пресноводные и эвригалинные виды (растущие в среде, содержащей Na концентрации от 1 до 5%); были также найдены умеренные и экстремальные галлофилы. Большинство выделенных видов не могло развиваться при тех концентрациях соли, которые были обнаружены в этом озере. Поэтому кажется наиболее вероятным, что к природным обитателям озера относятся только галофилы, остальные же микроорганизмы приносятся несколькими впадающими в него реками. Значительную часть обнаруженных микроорганизмов составляют бациллы. Это говорит о хорошей выживаемости данных видов в очень соленой воде (Громов, 1989). Некоторое время считали, что бактерии могут расти в незамерзающем пруду Дон-Жуан в Антарктике, где вода, активность которой (QW) близка к 0,45, представляет собой насыщенный раствор хлорида кальция. Полученные позже результаты убедительно свидетельствуют в пользу того, что найденные в этом пруду бактерии были принесены внешними потоками. Поэтому величина, равная 0,62, может по-прежнему рассматриваться как минимальная активность воды, при которой еще возможен рост микроорганизмов (Летунова, Ковальский, 1978).

Организмы, толерантные к солям и другим растворенным веществам, широко распространены среди бактерий, грибов, дрожжей, водорослей и простейших, а также среди вирусов, специфичных для некоторых из этих организмов. К наиболее характерным для этой группы организмам относятся экстремально галофильные бактерии родов Наlobaсterium и Наlососсus, способные к росту на насыщенном растворе NаС1 (около 32% или 5,2М). Они характеризуются тем, что нижний, критический для их роста предел содержания NаCl составляет 12—15%, в то же время целый ряд других организмов, способных к росту в насыщенном растворе NaС1, нуждается в значительно меньших его количествах, чем экстремальные галофилы, галобактерии и галококки обладают многими биохимическим свойствами, отличающими их от других форм микроорганизмов. Не давно открытый актиномицет Аctinopoliispora halophila, для которого минимальная потребность в NaС1 составляет 10% на твердой среде и 12% на жидкой, также может рассматриваться как экстремальный галофил, правда занимающий пограничное положение, так как у него отсутствуют некоторые из биохимических «маркеров», характерных для других экстремальных галофилов. Статус пограничного организма должен быть также присвоен фотосинтезирующей бактерии Есtothiorhodospira halophila, которая может расти при несколько более низкой концентрации NaCl, чем экстремальные галофилы (Летунова, Ковальский, 1978).

К умеренным галофилам было отнесено несколько организмов, вызывающих порчу пищевых продуктов и способных расти при концентрациях NaCl от 0,5 до 3,5 М (приблизительно 3—20%) (Агре, 1988). Это определение относится также ко многим морским бактериям, которые нуждаются для своего роста в присутствии NаС1 в концентрации около 0,5 М (3%), но, как было установлено при дальнейшем исследовании, выдерживают значительно более высокие концентрации NаС1, например 20, 25 и даже 30% (Дзюба, 1997). Полученные в последнее время данные показывают, что точное определение нижней концентрации соли, необходимой для роста умеренно галофильных бактерий, невозможно, если при этом не указывается температура. При 20°С описанный недавно вид Рlanococcus halophilus растет при почти полном отсутствии в среде ионов Nа+ (0,01 М). При повышении температуры до 25°С или выше концентрация NаС1 должна быть увеличена по крайней мере до 0,5М, причем NаС1 не может быть заменен КС1 или какими-либо ионными веществами. Таким образом, если эксперименты проводятся при 25°С, то данный организм (способный расти в присутствии 4,0 М NаС1) можно классифицировать как высокотолерантный к соли, тогда как при 20°С его следует рассматривать как умеренный галлофил (Ляликова, 1970).

Большая часть галофильных организмов, то есть «любящих» высокую концентрацию солей (лат. Halo- соль) входят в класс Archeobacteria. К этому классу относятся бактерии (называемые архебактериями), обладающие уникальными физиологическими, биохимическими свойствами и экологией, резко отличающими их от остальных прокариот. В частности, они отличаются от других бактерий составом и первичной структурой рибосомальных 16 S и 5 S РНК; составом мембранных липидов и образованием однослойной липидной мембраны (у других бактерий липидные мембраны двухслойные); составом клеточных стенок (они состоят не из муреина, а из других биополимеров, кислых полисахаридов, белков и псевдомуреина). К группе галобактерий отнесены роды Halococcus, Halobacterium, «квадратная бактерия» и другие, отличающиеся способностью развиваться на средах с высокими концентрациями NaCl (20-25%). Это так называемые экстремальные галлофилы. Среди них имеются аэробы и факультативные анаэробы. Участвуют в превращении углерода и азота в засоленных почвах, водоемах и других субстратах (Мишустин, 1987).

1.2. Физиолого-биохимические особенности галофильных микроорганизмов

Галофильные архебактерии распространены там, где есть подходящие для этого условия с высоким содержанием NaС1 и других необходимых ионов: в природных соленых водоемах, бассейнах для выпаривания соли, белковых материалах, консервируемых с помощью соли (рыба, мясо, шкуры). Могут расти в насыщенном растворе NаС1 (30 %). Нижний предел концентрации соли для роста большинства видов составляет 12—15% (2—2,5 М); оптимальнее содержание — между 20 и 26 % (3,5—4,5 М). Высоки потребносш галобактерий и в других ионах: оптимальный уровень Мg2+ в среде - 0,1—0,5 М, К+ - примерно 0,025 М (Гусев, 2003).