Как известно, недостаток водоснабжения и высокая температура ухудшает передвижение ассимилятов. Положительное влияние на синтез, превращение и передвижение углеводов оказывают Cu, Pb, Co, что является одной из главных причин повышения засухоустойчивости и жаростойкости [19].

Отсюда следует, что микроэлементы, в определенных концентрациях, оказывают положительное влияние на урожай, что обусловлено улучшением условий формирования генеративных органов и процесса оплодотворения, повышения белкового и углеводного обмена и оттока ассимилятов [19].

Металлы в определенных концентрациях стимулируют ростовые реакции, но опасность ТМ в том, что у них очень узок безвредный интервал концентраций [22]. Пороговым уровнем ТМ, при котором деградация растительного покрова становится необратимой, является суммарный аэральный модуль 1,8-2,0 г/см3 в год [22].

Токсическое действие металлов на растения в природе является результатом сложных взаимоотношений металлов, находящихся в растении в избытке, с необходимыми элементами минерального питания. Их еще больше усложняют факторы окружающей среды: температура и влажность воздуха и ослаблять или усиливать реакцию растения на токсическое действие металлов [].

Действие металлов на растение может проявляться на разных уровнях может проявляться на разных уровнях организации. Наиболее общими, малоспецифичными проявлениями токсического действия ТМ можно считать угнетение роста, снижение биологической продуктивности, хлорозы и некрозы листьев, более высокую удельную плотность и зольность тканей, нарушение водного баланса, морфологические изменения, нарушение процессов поглощения и передвижения неорганических ионов, водного обмена, транспорта органических веществ, фотосинтеза, дыхания и др. и ряд других признаков деградации, вплоть до гибели растений [].

Причинами аномального развития на субклеточном и клеточном уровнях являются:

а) Хромосомные аберрации при метилировании ДНК;

б) Нарушение функционирования клеточных мембран и органелл;

в) Изменения в структуре клеточной оболочки и ее биохимическом составе;

г) Торможение деления меристематических клеток, угнетение роста растяжением [].

В последние годы развивается теория возникновения окислительного стресса при действии ТМ.

В зеленых растениях активные формы кислорода образуются в хлоропластах, митохондриях и плазмалемме. В норме они различаются супероксид-дисмутазой, каталазой, аскорбатпероксидазой, дегидроаскорбатредуктазой и глутатион – редуктазой. К окислительному стрессу приводят неблагоприятные факторы окружающей среды: засуха, перепады температуры, интенсивный свет, недостаток или избыток элементов питания.

Токсичность ТМ тесно связана со строением металлов, их физическими, химическими и физико-химическими свойствами, а также с функциональной и структурной организацией биологического объекта [].

1) Электроотрицательность. Высокая электроотрицательность дает им возможность взаимодействовать с активными центрами молекул ферментов, подавляя активность последних;

2) Степень ионизации влияет на адсорбцию металла поверхностью клетки, на проникновение его через клеточные мембраны;

3) Гидратация ионов. Образуется оболочка, препятствующая взаимодействию с компонентами окружающей среды, но не влияющая на токсичность самого металла. Поскольку и степень гидратации, и подвижность ионов снижаются с повышением атомной массы, то для более тяжелых элементов, расположенных в правой части периодической системы и имеющих большее число электронных оболочек и больший радиус, токсичность увеличивается.

4) Токсичность катионов и анионов одних и ьех же элементов неодинакова.

В природных условиях при естественном расселении растения могут попасть в условия с неблагоприятным для них содержанием химических элементов. В этом случае у большинства растений популяции возникают эндемические заболевания, часто приводящие к гибели организмов, у других растений возникают приспособления, изменяющие обмен веществ и старение, благодаря чему растения выживают [23].

Токсичность элемента обуславливается его химической природой и может проявляться по-разному, возрастая по мере увеличения атомной массы, вызывает:

-отравление;

-хронические отравления из-за кумулятивной способности;

-мутагенный эффект – способность вызывать резкие скачкообразные наследственные изменения организмов;

-тератогенный эффект – то есть аномалии в развитии, уродства [4].

Влияние тяжелых металлов на растения рассмотрим на примере меди.

Медь – один из важнейших микроэлементов. Среднее содержание меди в растениях 0,0002 % или 0,2 мг на 1 м массы, и зависит от видовых особенностей и почвенных условий [24]. В растительную клетку медь поступает в форме Cu2+ [24].

Относительно богаты этим элементом семена и растущие части, оно 70 % всей находящейся в листьях сконцентрирована в хлоропластах, и почти половина – в составе пластоцианина, осуществляющего перенос электронов между ФС II и ФС I [24].

Физиологическая активность меди связана главным образом с включением в ее состав активных центров окислительно-восстановительных ферментов. Она входит в состав медьсодержащих белков и ферментов, катализирующих окисление аскорбиновой кислоты, дифенолов - аскорбатолиподазы, полифенол-оксиразы [24].

Определенные функции выполняет этот элемент в азотистом обмене, входя в состав нитратредуктазного комплекса [24].

Он влияет на синтез гемоглобина и активность ряда ферментов. Для синтеза этилена также необходимы медьсодержащие ферменты [24].

Благодаря регулирующему действию на содержание в растениях ингибиторов роста, медь повышает устойчивость растений к полеганию [24]. Она повышает также засухоустойчивость, морозо- и жаростойкость [25].

Недостаточное содержание меди в почвах отрицательно влияет на синтез белков, жиров и витаминов и способствует бесплодию растительных организмов. Медь участвует в процессе фотосинтеза и влияет на усвоение азота растениями.

Вместе с тем избыточные концентрации меди оказывают неблагоприятное воздействие на растительные организмы.

1.3. Биологическая характеристика кукурузы

Кукуруза относится к классу однодольных (Monocotyledonae) семейству злаковых (Gramineae) подсемейству просовидных (Panicoidae), трибе маисовых (Maydeae).

Род Zea представлен единственным видом – Zea mays L. – кукуруза [26].

Кукуруза – однолетнее растение. Зерно ее прорастает одним зародышевым корешком, который дает боковые ответвления. Через 2-3 дня из зародыша, под щитком, появляются боковые, зародышевые корни. Число их различно, но в большинстве случаев не превышает четырех. Эти корни вместе с главным зародышевым образуют систему первичных зародышевых корней. В первые фазы роста и развития растения (до образования 6-8 листьев) зародышевые корни играют основную роль в снабжении растений пищей и водой [27]. В дальнейшем в связи с развитием узловых корней значение зародышевых корней постепенно снижается, однако они сохраняются и принимают участие в питании растения до конца вегетации.