Минеральное питание. При пониженных температурах затрудняется поглощение растениями ионов, их передвижение из корней в надземные органы, нарушается распределение питательных веществ между органами, при общем понижении содержания питательных элементов в растении [11]. Снижение поглощения минеральных веществ при пониженных температурах приводит к подавлению дыхания, нарушению ферментативных систем транспорта и изменению мембранного потенциала [2].

Дыхание. При пониженных температурах происходит изменение интенсивности дыхания. Длительное повышение интенсивности дыхания после холодового повреждения может указывать на необратимые метаболические нарушения и накопление недоокисленных промежуточных соединений. Предполагается, что активация дыхания является следствием разобщения окислительного фосфорилирования [2].

Возможно также, что усиление дыхания отражает реакцию на перенос растений из пониженных температур в более высокие [12]. Вероятно и неодинаковое действие на разные виды и сорта охлаждения различной интенсивности [12].

В исследованиях влияния пониженных положительных температур на интенсивность дыхания ряда теплолюбивых растений, было выявлено, что дыхание листьев кукурузы (Zea mays L.) в динамике охлаждения значительно снижалось [12].

Альтернативные пути дыхания включаются уже во время охлаждения и усиливаются с понижением температуры, или начинают действовать в период восстановления проростков от охлаждения. Этот путь транспорта электронов в митохондриях, индуцируемый пониженной температурой, снижает уровень супероксида, генерируемого в митохондриях, а также повышает образование тепла [2].

Фотосинтез. Во время и после охлаждения теплолюбивых растений в их листьях отмечено снижение интенсивности фотосинтеза [13]. Нарушение фотосинтеза, возрастающее с понижением температуры и удлинением периода охлаждения, приводило к снижению продуктивности, выраженному сильнее у более теплолюбивых видов и сортов [13]. Пониженная интенсивность фотосинтеза сохранялась длительное время после переноса охлажденных растений в тепло [13].

Нарушение фотосинтетического аппарата при охлаждении – одна из основных причин ингибирования фотосинтеза. После длительного действия пониженных температур нарушается структура уже сформировавшихся хлоропластов [8].

Нарушение фотосинтеза вследствие охлаждения на свету в значительной степени является результатом фотоингибирования и фотоокисления, происходящих в теплолюбивых растениях вследствие получения фотосинтетическим аппаратом избыточной энергии возбуждения [2].

Обмен веществ. Содержание белков в тканях теплолюбивых растений при охлаждений обычно снижается, вследствие резкого подавления синтеза, но в последствии кратковременного охлаждения оно возрастает [2]. В результате торможения синтеза белков возрастает содержание свободных аминокислот, особенно пролина, накопление которого считают элементом механизма холодового закаливания. При охлаждении, в тканях изменяется состав полипептидов и их локализация [2].

Выдерживание теплолюбивых растений при пониженных температурах резко повышало концентрацию растворимых сахаров и значительно снижало содержание крахмала во всех органах. Изменение уровня углеводов при действии пониженных температур связаны с нарушениями процессов дыхания, фотосинтеза, флоэмного транспорта ассимилятов, активности ферментов углеводного обмена [13].

Таким образом, анализируя данные об изменениях, протекающих в клетках теплолюбивых растений при действии пониженных температур, можно отметить ультраструктурные изменения, нарушения цитофизиологических функций и онтогенеза клетки, изменения структуры и функционирования мембран, а также экспрессии генов. Эти изменения определяют реакцию растительного организма на охлаждение [2].

1.2. Физиологические изменения в растениях при действии тяжелых металлов

Тяжелыми металлами (ТМ) являются элементы, имеющие плотность более 5 г/см3 [15]. Они характеризуются переменной валентностью, низкой растворимостью их гидроокисей, высокой способностью образовывать комплексные соединения и катионной способностью [16].

К тяжелым металлам относятся такие элементы как: Fe, Mn, Co, Ni, Pb, Zn, Cd, Cu, Cr, Hg, Mo, As, Ba, Bo. По негативному действию на высшие растения ТМ располагаются в следующем убывающем порядке: Cd > Cu > Pb > Cr > Ni > Zn [17].

Многие тяжелые металлы являются важнейшими незаменимыми элементами для жизнедеятельности человека, животных и растений. Они входят в состав целого ряда ферментов и участвуют в биохимических и физиологических процессах. ТМ в биосфере имеют два важнейших аспекта – биологический, связанный с их дефицитом, и экотоксикологический, связанный с их избытком [15].

Микроэлементы (Cu, Pb) ускоряют развитие растений, ускоренное развитие растений под влиянием некоторых микроэлементов связано с их способностью ускорять прохождение определенных стадий развития, в первую очередь стадии яровизации. Что касается световой стадии, то у короткодневных растений (периллы) микроэлементы не оказывают влияния на ускорение прохождения этой стадии. У длиннодневных эти микроэлементы, наоборот, ускорили прохождение световой стадии. Ускорение прохождения стадий развития под влиянием микроэлементов является их действием на окислительно-восстановительные процессы и углеводный обмен. Учитывая выявившиеся факты о значении микроэлементов в нуклеиновом обмене, тесно связанного с развитием растений, можно предполагать, что наиболее важной причиной ускорения развития растений под влиянием микроэлементов является их действие на нуклеиновый обмен [18].

Как уже было отмечено, резкий недостаток микроэлементов в почве приводит к функциональным заболеваниям растений и к сильному снижению урожая. Такие болезни как бактериоз, различные мекопсилковые и пятнистые хлорозы, побеление верхушек кукурузы, розеточная болезнь и мелколистность плодовых деревьев и другие, связаны с дефицитом элементов питания [19]. В практике сельского хозяйства чаще встречается менее острая недостаточность микроэлементов. При этом внешних признаков заболевания не обнаруживается, но рост растений ухудшается, что ведет к значительному снижению урожая и его качества [19].

Установлено также, что некоторые микроэлементы оказывают положительное влияние на устойчивость к таким неблагоприятным факторам среды, как засуха, низкие температуры, высокая концентрация почвенного раствора [20]. Cu, Pb, Zn – влияют на засухоустойчивость растений. Эти же микроэлементы влияют на водный режим и на некоторые процессы обмена веществ, определяющие способность растений переносить длительное завядание [20]. Приведенные выше микроэлементы (в значительной степени Cu) многосторонне влияют на физиологические процессы, определяющие засухоустойчивость растений.

Под влиянием Cu, Pb, Mn, Zn, Co интенсивность транспирации повышается в утренние часы и снижается в более жаркие дневные часы [21]. Именно влиянием этих микроэлементов на водный режим растений обусловлено их действие на обмен веществ [21]. Под влиянием этих микроэлементов повышается содержание гидрофильных коллоидов – белков и нуклеопротеидов, и возрастает степень их гидратации [21].