Биологические основы выращивания белуги
Своеобразный рисунок анимальной области яйца — светлое полярное пятно в центре и темные пигментные кольца вокруг него — после оплодотворения изменяется. Пигмент постепенно стягивается к центру анимальной области, образуя здесь темное скопление светлое полярное пятно, исчезает или, если оно было очень большим (что часто наблюдается у белуги), сильно уменьшается в размере.
Рис. 4
Стадия 3 – светлого серпа (рис. 5). У края анимальной области нередко заметна светлая, тогда совершенно белая полоса полулунной формы (светлый серп).
Полоска эта постепенно расширяется и превращается в светлый серп. Иногда серп бывает ярким, с четкими границами, в других случаях границы его менее определенны, в некоторых партиях его совсем не удается различить.
Специально проведенные наблюдения и опыты показали, что сторона яйца со светлым серпом становится затем спинной стороной зародыша, причем воображаемая плоскость, проведенная через середину серпа и центры анимальной и вегетативной областей, соответствует будущей среднеспинной плоскости зародыша. Таким образом, зародыш приобретает двусторонне-симметричное строение в самом начале развития, еще до того как яйцо начинает дробиться.
Рис. 5
2 этап (4–12 стадии)
Дробление. Оплодотворенное яйцо многократно делится и превращается в многоклеточный пузырек — бластулу. Клетки, возникающие при дроблении яйца, называются бластомерами.
Деление яйца можно видеть даже невооруженным глазом. Для этого надо смотреть на яйцо со стороны анимальной области. Удобно наблюдать дробление на приклеенной икре.
Стадия 4 – первого деления (рис. 6). Первая борозда делит сначала анимальную область на два бластомера. Затем борозда продвигается очень медленно на вегетативную часть яйца, т. к. огромное скопление желточных зерен и жира затрудняет ее распространение.
Рис. 6
Стадия 5 – второго деления (рис. 7). Анимальная область яйца разделяется на четыре бластомера приблизительно равной величины.
Еще не успеет первая борозда достигнуть экватора, как в центре анимальной области, перпендикулярно к ней, также в виде коротких белых полосок, закладываются борозды второго деления, и постепенно анимальная область зародыша разделяется на четыре части сходной величины. При постоянной температуре борозды второго деления появляются через промежуток времени, равный одной трети периода от осеменения до появления первой борозды.
Рис. 7
Стадия 6 – Третьего деления (рис. 8 - вид сверху).
При третьем делении начинается разделение яйца на 8 бластомеров. Расположение борозд при этом бывает разлит в яйцах удлиненной формы борозды закладываются параллельно первой борозде или под небольшим углом к ней, образуя характерную фигуру в виде буквы (Ж) в яйцах округлой формы они обычно располагаются по радиусам. Рисунок, образуемый бороздами дробления, как правило, не бывает геометрически правильным, бластомеры имеют разные форму и величину.
Рис. 8
Стадия 7 – четвертого деления (рис. 9). Борозды второго деления близки к смыканию; борозды третьего деления приближаются к экватору. При четвертом делении, когда в более узких бластомерах борозды располагаются горизонтально, отделяя к центру анимальной области бластомеры небольшой величины, а в более широких — косо или радиально.
Рис. 9
Стадия 8 – пятого дробления (рис. 10 - вид сверху)
Рис. 10
Стадия 9 – седьмого деления (рис.11).
Борозды полностью разделяют богатую желтком вегетативную область. При этом четко выступает неравномерность дробления, свойственная осетровым: бластомеры, обособляющие в верхней, анимальной части зародыша, на всех стадиях дробления имеют значительно меньшие размеры, чем вегетативные бластомеры.
Рис. 11
Стадия 10 – позднего дробления (рис. 12) Последовательное деление привели к уменьшению размеров бластомеров.
Рис.12
Стадия 11 – ранней бластулы (рис. 13). В анимальной области отдельные бластомеры еще хорошо различимы, при небольшом увеличении. Внутри зародыша между бластомерами образовалась полость дробления бластоцель, зародыш приобретает строение полого шарика – бластулы.
Рис. 13
Стадия 12 – поздней бластулы (рис. 14). В анимальной области отдельные клетки при небольшом увеличении не различимы. Между мелкими анимальными и относительно крупными вегетативными бластомерами имеется зона бластомеров промежуточного размера, носящая название краевой зоны.
Рис. 14
3 этап (13–18 стадии).
Гаструляция. После того как оплодотворенное яйцо, благодаря непрерывному ряду делений, превратилось в многоклеточный пузырек — бластулу, в нем начинаются сложные перемещения: материал краевой зоны вворачивается внутрь, а светлая анимальная область разрастается и покрывает снаружи темные вегетативные клетки. Эти процессы называют гаструляцией, а зародыш в описываемый период — гаструлой.
К концу гаструляции снаружи остается только светлый материал анимальной области бластулы, который теперь покрывает всего зародыша и образует наружный слой стенки гаструлы, а краевая зона и богатые желтком темные клетки вегетативной области все оказываются внутри, где они образуют внутренний, слой зародыша.
Стадия 13 – начало гаструляции (рис. 15). Немного выше экватора на спинной стороне зародыша образовалась узкая, сильно пигментированная полоска.
Рис. 15
Стадия 14 – ранней гаструляции (рис. 16). На месте пигментной полоски образовалось углубление бластопор.
Рис. 16
Стадия 15 –средней гаструлы (рис. 17). На этой стадии светлый анимальный материал покрывает 2/3 поверхности зародыша. Бластопор замыкается в кольцо.
Рис. 17
Стадия 16 –большой желточной пробки (рис. 18). Щель бластопора замыкается в кольцо, окружая темные клетки нижней части зародыша, эта область приобретает вид темной пробки, воткнутой в светлый круглый пузырек, от чего она и получила название желточной пробки
Рис 18
Стадия 17 – малой желточной пробки (рис. 19). Вся поверхность зародыша, за исключением желточной пробки, небольшого размера, покрыта светлым анимальным материалом