В анатомическом строении листьев растений семейства вересковых так как и стебля имеется значительное разнообразие, так встречаются вечнозеленые и листопадные виды вересковых.

Среди разнообразия листьев вересковых выделяют 3 типа:

● тип рододендрона – лист плоский или со слегка завернутыми вниз краями.

Такой лист имеют клюква, брусника, голубика и др.;

● игловидный лист – напоминает хвоинку как у некоторых видов эрики (Erica),

хариманеллы (Harrimanella);

● эрикоидный лист с сильно завернутыми книзу краями (у вереска).

У некоторых вересковых листья вообще уникальны. Так, кассиопея Редовского (C.redowskii) имеет лист, напоминающий палец перчатки, т.е. с почти замкнутой полостью. У многих вересковых лист может свертываться при наступлении засушливого периода; это отмечено, в частности, для брусники (Тимошок Е.Е., Паршина Н.В., 1992).

Таким образом, у ряда вересковых существуют динамические реакции на изменения погодных условий. Чрезмерное испарение воды в сухую погоду ослабляет напряжение в слоях мезофилла на нижней стороне листа, поэтому лист выгибается, скручивается; контакт листовой полости с окружающей средой уменьшается. Имеется, однако, сведения, что у очень многих вересковых, в частности у самого вереска, устьица есть и на верхней стороне листа. Таким образом, испарение происходит даже при полностью закрытой листовой полости. Значение этой полости становится понятным, если лист опустить в воду.

Анатомическое изучение листьев этих растений обнаруживает, что и "ксероморфность" их далеко не так ярко выражена как кажется.

Нами были изучены строение листьев некоторых психрофитных вечнозеленых и листопадных кустарничков. Так, например, при рассмотрении поперечного среза листа багульника мы обнаружили, что эпидерма однослойная, образована мелкими, плотно сомкнутыми клетками, на внешней стороне, контактирующей с атмосферой, откладывается толстый слой кутикулы. На нижней поверхности листа расположено большое количество простых и головчатых железистых волосков, устьица здесь не углубленные, а поверхностные. Число устьиц на единицу поверхности невелико.

Мезофилл листа гомогенный, имеет сильно развитую губчатую ткань, среди клеток которой находится большое количество межклетников. Сеть жилок не густая, проводящие ткани пучков развиты не сильно. Механических тканей, столь характерных дл листьев ксерофитов, почти нет (рис.4).

Рис.4 Поперечный срез листа багульника болотного (Ledum palustre): 1 – эпидерма; 2 – кутикула; 3 – кроющие волоски; 4 – железистые волоски; 5 – устьице; 6 – губчатый мезофилл; 7 – межклетники; 8 – закрытый коллатеральный проводящий пучок.

Также нами изучено строение листьев клюквы, относящейся к группе вечнозеленых кустарничков и голубики, принадлежащей к листопадным кустарничкам. В результате анатомических исследований мы выяснили, что анатомическое строение данных листьев имеет достаточное количество общих черт:

● Эпидерма однослойная, на внешней стороне верхней эпидермы имеет толстый защитный слой кутикулы;

● Устьица располагаются только на нижней стороне листа, среди клеток нижней эпидермы и на одном уровне с ее клетками, т.е. не являются погруженными;

● Мезофилл гетерогенный, четко дифференцирован на хорошо развитую палисадную ткань, как правило, двухслойную и губчатую;

● В губчатом мезофилле достаточное количество крупных межклетников и воздухоносных полостей, примыкающих к устьичным аппаратам.

Эпидерма четко подразделяется на нижний слой, состоящий из более мелких клеток, среди которых находятся устьица и верхний образованный крупными плотносомкнутыми клетками. Отличия же заключаются в том, что клетки эпидермы у листа голубики мельче, чем у листа клюквы, у которой отмечен и достаточно мощный слой кутикулы. Клетки мезофилла наоборот крупнее у листа голубики, палисадный мезофилл состоит из вытянутых клеток расположенных в два слоя, клетки губчатой ткани также имеют вытянутую форму, образуют межклетники и располагаются перпендикулярно нижней эпидерме (рис.5).

Рис.5. Поперечный срез листа голубики обыкновенной (V. Uliginosum L.): 1 – верхняя эпидерма; 2 – нижняя эпидерма; 3 – устьица; 4 – палисадный мезофилл; 5 – губчатый мезофилл; 6 – межклетники; 7 – воздухоносные полости.

Далее в своей работе мы изготовили поперечные срезы с листьев однолетнего и прошлогоднего листа клюквы и сравнили их строение (рис.6).

При изучении полученных микропрепаратов мы обнаружили, что в однолетнем листе клетки эпидермы мельче, а слой кутикулы тоньше. У листа второго года жизни эпидермальные клетки, особенно входящие в состав нижней эпидермы, значительно крупнее, а слой кутикулы толще почти в два раза. Мезофилл в первом случае слабо дифференцирован на слои палисадной и губчатой ткани и, в основном, представлен рыхлой губчатой тканью с достаточно крупными межклетниками. Лист второго года жизни имеет гетерогенный мезофилл, четко подразделяющийся на верхний палисадный слой, образованный двумя рядами клеток и нижний губчатый с межклетниками и воздухоносными полостями.

Все особенности строения изученных нами листьев не позволят считать их листьями типичного ксерофита: у них есть признаки мезоморфной и даже гигроморфной структуры. Таким образом, эта группа растений по своему анатомическому строению ближе к мезофитам.

Достаточное водоснабжение, но слабое минеральное питание, плохо аэрируемая и холодная почва вызывают общую задержку их роста, а произрастание на открытых, не защищенных от ветра зимой и хорошо освещаемых летом местах, привело к образованию у них мощной кутикулы, играющей роль экрана, отражающего яркие солнечные лучи и уменьшающего испарение. Интенсивным освещением можно объяснить и сворачивание листьев, которое уменьшает транспирацию.

Рис.6. Поперечный срез листа клюквы обыкновенной (Oxycoccus

macrocarpus): 1 – верхняя эпидерма; 2 – нижняя эпидерма; 3 – устьица; 4 – кутикула; 6 – губчатый мезофилл; 7 – межклетник; 8 – воздухоносные полости.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Специфика природных условий Севера и, в частности, экстремальные значения целого ряда жизненно важных для растений экологических факторов не могли не сказаться (и заметно сказались!) на морфологических, эколого-физиологических и биологических признаках, свойствах и особенностей северных растений. По совокупности данных показателей выделили отдельную экологическую группу растений – это растения психрофиты.

К ним относят виды, произрастающие в тайге, тундре, на высокогорьях. Сюда же могут относиться растения, живущие в условиях холодного, плохо прогревающегося даже летом, сфагнового болота.

Форма растений психрофитов многообразны и зависят как от природы организмов, так и от разностороннего воздействия окружающей среды.

Среди психрофитных растений встречаются представители семейств: осоковые, гвоздичные, крестоцветные, сложноцветные, большое количество видов семейства вересковые. Большинство вересковых – это вечнозеленые и листопадные кустарнички тундры и сфагновых болот.