Анатомические особенности строения психрофитных растений семейства вересковых
Облик вересковых весьма своеобразен, поэтому в ботанике существует понятие "эрикоидный облик". Эрикоидный облик создают деревянистые побеги, покрытые мелкими кожистыми листьями. Во многих случаях листья концентрируются на концах побегов, что хорошо видно у рододендронов. У одних видов листья совершенно голые и имеют глянцевитую поверхность, у других они по-разному опущены. Опущение развивается обычно на нижней поверхности листа, где у большинства вересковых находятся устьица (Мазная Е.А., 2001).
Потянув за кустик многих кустарничков из семейства вересковых – черники оыбкновенной (Vaccinium myrtillus), подбела (Andromeda), брусники (Vaccinium vitis-idaea), хамедафне болотной (Chamaedaphnecalyculata), мы обычно видим, что от кустика отходит длинное корневище в виде шнура, которое вскоре подводит нас к следующему кустику, а далее – к следующему, и оказывается, что большая группа кустиков имеет общее корневище. У взрослой черники обыкновенной оно достигает 3 метра. У других черник корневище тянется на 10 метров.
У многих вересковых (кустарничков и низких кустарников) в почве скрыт почти полностью стволик кустика, например у багульника (Ledum). У третьих укореняются полегающие ветви, например у кассиопеи (Cassiope), вереска (Calluna).
Древесина у вересковых очень плотная и часто смолистая, напоминающая древесину хвойных. Смолы содержатся и в листьях, иногда выступая на поверхность.
3.1 Материалы и методы исследования
При изучении анатомического строения стеблей и листьев психрофитных растений семейства вересковые нами был изготовлен ряд временных микропрепаратов. Для этого изготавливались поперечные срезы из свежих стеблей багульника болотного, голубики обыкновенной и болотного мирта. Срезы делали зажав стебли в сердцевине бузины. Отобрали наиболее тонкие, и на одни из них действовали хлор-цинк-йодом, на другие – флорглюцином и соляной кислотой. Затем, оттянув реактивы фильтровальной бумагой, клали срезы в каплю глицерина. При изучении анатомического строения листьев срезы делали перпендикулярно главной жилке. Срезы делали, зажав объекты в сердцевине стебля бузины. Помещали их в каплю воды и при малом увеличении отбирали наиболее тонкие. Затем проводили реакцию на лигнин, клали в каплю глицерин на предметное стекло, накрывали покровным и приступали к изучению.
После изучения микроскопического строения объектов зарисовали их. При изготовлении рисунков сохраняли пропорции, отмечая взаиморасположение и размеры тканей и клеток их слагающих.
3.2 Анатомические особенности строения вечнозеленых и листопадных психрофитных кустарничков семейства вересковые
Общие анатомические признаки у вересковых проявляются, прежде всего, в строении стебля. Так нами изучались строения стебля голубики, багульника и болотного мирта. Все они отличаются общими особенностями в строение стебля, которые заключаются, прежде всего, в следующем:
● стебель имеет четко выраженные три блока – первичная кора, центральный цилиндр и сердцевина;
● первичная кора образована толстостенными клетками колленхимы, где располагаются хорошо выраженные крупные воздухоносные полости;
● флоэма и ксилема представлены сплошными кольцами, т.е. стебель имеет типичное непучковое строение с кольцевым способом заложения камбия;
● сердцевина достаточно крупная, образована паренхимными клетками.
Снаружи стебель багульника покрыт однослойной покровной тканью – эпидермой – клетки ее имеют несколько вытянутую форму, плотно сомкнуты между собой. Далее располагается механическая ткань (предположительно уголковая колленхима) с сильно утолщенными клеточными стенками и малыми внутренними полостями. Между клетками первичной коры имеются достаточно крупные воздухоносные полости. Центральный цилиндр представлен многослойной флоэмой и трехслойной, в нашем случае исследовался трехлетний побег, ксилемой. Ксилема образована толстостенными прозенхимными клетками с достаточно сильно утолщенными клеточными стенками. В поперечном сечении форма клеток близка к прямоугольнику. Между клетками ксилемы и флоэмы располагается камбий, образующий вторичные проводящие ткани. Центральное положение занимает сердцевина, имеющая округлую форму и состоящая из очень крупных паренхимных клеток с неутолщенными клеточными стенками. Ее клетки выполняют запасающую функцию (рис.1.).
Стебель голубики имеет свои анатомические особенности, отличающие его от выше описанного стебля багульника (рис.2).
Эпидерма так же однослойная, но клетки более мелкие, чем у стебля багульника. Далее закладывается механическая ткань, уголковая колленхима с утолщенными клеточными оболочками и более крупными внутренними полостями, по сравнению с клетками стебля багульника. Воздухоносные полости примыкают непосредственно к флоэме, в отличие от стебля багульника, где они были полностью окружены механической тканью.
Флоэма состоит не только из ситовидных трубок, но включает в себя и лубяные волокна. В ксилеме хорошо выражены сердцевинные лучи, идущие от флоэмы к сердцевине стебля. Сердцевина имеет форму пятиугольника и образована клетками правильной паренхимной формы, имеющими небольшие межклетники.
Стебель болотного мирта снаружи покрыт однослойной эпидермой, клетки колленхимы утолщены незначительно, соответственно увеличиваются их внутренние полости. Воздухоносные полости в первичной коре самые крупные из всех изученных нами стеблей, близки по форме к прямоугольникам. Флоэма слабо развита, ситовидные трубки почти не просматриваются, в основном, она состоит из клеток лубяных волокон. Зато слой ксилемы развит достаточно мощно, хорошо выражены сердцевинные лучи, паренхима сердцевины одревесневшая, образована крупными плотносомкнутыми клетками (рис.3).
Рис.1. Анатомическое строение стебля багульника болотного (Ledum palustre): 1 – эпидерма; 2 – уголковая колленхима; 3 – воздухоносные полости; 4 – флоэма; 5 – вторичная ксилема; 6 – первичная ксилема; 7 – сердцевина; 8 – камбий.
Рис.2. Анатомическое строение стебля голубики обыкновенной (Vaccinium uliginosum L.): 1 – эпидерма; 2 – колленхима; 3 – воздухоносные полости; 4 – флоэма; 5 – камбий, 6 – сосуды ксилемы; 7 – сердцевинные пучки; 8 – сердцевина.
Рис. 3. Анатомическое строение стебля болотного мирта (Chamaedaphne calyculata): 1 – эпидерма; 2 – колленхима; 3 – воздухоносные полости; 4 –флоэма; 5 – ксилема; 6 – сердцевинный луч; 7 – сердцевина; 8 – камбий.
В общих чертах анатомическое строение стеблей вересковых соответствует условиям их произрастания – переувлажненным местам обитания с холодными почвами, что способствует развитию воздухоносных полстей. Поэтому они имеют признаки ксероморфной структуры. Это проявляется и в сплошном заложении проводящей ткани и в развитии механической ткани.