Анатомические особенности строения психрофитных растений семейства вересковых
- голубика (Vaccinium uliginosum);
- черника (V. Myrtillus).
Это типичные мезофиты, карликовый же рост их связан с низкой температурой и короткой вегетацией.
Строение листьев этой группы растений довольно разнообразно, но степень развития жилок и число устьиц сходны с показателями, характерными для листьев мезофитов.
Среди листопадных кустарничков в тундре встречается много видов многолетних приземистых травянистых растений. Они обладают розеточной или полурозеточной структурой своих побегов.
Наряду с утолщенной стержневой корневой системой дриада точечная (Dryas punctata), лескварелла арктическая (Lesquarella arctica) психрофиты могут быть обладателями хорошо развитой мочковатой корневой системы – злаки, мятлик сизый (Poa glauca), тонконог азиатский (Koeleria asiatica) – или могут развивать толстые корневища с придаточными корнями.
Цветки у психрофитных растений семейства вересковые самой разнообразной величины, обычно собраны в кистевидное соцветие на концах ветвей, реже соцветие бывает щитковидное (у багульника или рододендрона). Большинство вересковых имеет 5 чашелистиков, 5 лепестков, 10 тычинок, в завязи 5 гнезд, на рыльце можно рассмотреть 5 лучей. Однако четырех членный план цветка считается вполне типичным для семейства (у вереска, брусники, клюквы, дабеции (Dabecia)). Встречаются также двучленные (у симпиезы (Sympieza)) и трехчленные цветки (у кладотамнуса (Cladothamnus)), а у бежарии (Bejaria) они, как правило, семичленные. Хотя почти у всех вересковых цветки актиноморфные, в отдельных случаях наблюдаются уклонения от лучевой симметрии. У некоторых видов рододендрона, например, при 5 чашелистиках число лепестков 3 и они образуют зев. У некоторых вересковых (например, у багульника) лепестки свободные. Однако у большинства видов лепестки срастаются при основании или до половины своей длины так, что, потянув за один лепесток, мы отделим весь венчик. Наличие нектарного диска является характерным признаком семейства, хотя и в данном случае не обходится без исключений. У некоторых видов эрики диска нет. Обычно тычинки расположены двумя кругами: один – против лепестков, другой – против чашелистиков. Общее для всех тычинок только то, что они двугнездны и вскрываются чаще всего порами. (Приложение 1, рис.1).
Пыльцевые зерна расположены в тетраэдрических тетрадах, имеют почти шаровидную форму. Длина полярной оси отдельных пыльцевых зерен 23-30мкм, экваториальный диаметр 30-39мкм. В очертании тетрады округло-треугольные, 42-45мкм в диаметре. Борозды соприкасаются между собой, длина полуборозды 13-17мкм, ширина 4,5-6,5мкм; края борозд ровные, концы слегка оттянуты, притуплены и направлены в сторону дистальной поверхности; мембрана борозд гладкая. Экзина покровная, толщиной 0,7-1,0мкм. Пыльца темно-серого цвета (Приложение 1, рис.2).
В виде тетрад пыльца и попадает на рыльце, где все пыльцевые зерна сразу прорастают. Тетрады образуются у насекомоопыляемых растений, тогда как ветроопыляемые вересковые имеют пыльцу из одиночных зерен.
Весьма характерным типом цветка для вересковых является бокальчатый цветок. Он присущ как ягодным вересковым (бруснике, чернике), так и неягодным, которых большинство. У клюквы, однако, полностью развившийся цветок напоминает цикламен, так как лепестки у него заворачиваются назад, а вперед выставлен длинный гинецей, к столбику которого тесно прилегают длинные пыльники; цветки при этом поникающие. О.Хагеруп изолировал соцветия многих вересковых с помощью мешочков и убедился, что, не смотря на невозможность перекрестного опыления, плоды у них образовывались, но при условии, что цветки встряхивались. В природе встряхивание производит ветер, и по этому ягод черники или голубики меньше в тех местах, где деревья сближены и гасят ветер. Плоды вересковых представляют собой септипцидную или локулицидную коробочку, ягоду или же костянку (Боч М, С., Смагин В, А., 1993).
Семейство вересковые (Ericaceae): их классификация и морфологическая характеристика.
Семейство вересковые очень не однородно и делится на ряд подсемейств. В 1971 г. Английский ботаник П.Ф. Стивене предложил новую систему этого семейства, которая имеет ряд преимуществ по сравнению со старыми системами. В его системе вересковые делятся на 6 подсемейств.
Наиболее примитивно подсемейство рододендровых (Rhododendroideae), куда входят исключительно деревья и кустарники. Венчик у них свободнолепестный или сростнолепестный, обычно с широким зевом. Тычинки без придатков; пыльники вскрываются верхушечными порами или короткими, или длинными щелями. В пыльниках обычно имеются шелковистые нити, связывающие пыльцу в комочки. Завязь 2 – 14- гнездная, часто покрытая железистыми волосками. Плоды – коробочки, обычно септицидные. Семена обычно многочисленные. В подсемейство входят американский род бежария (около 30 видов), рододендрон (вероятно, до 800 видов), мензисия (7 видов), багульник (около 10 видов в северной умеренной зоне и в Арктике), эпигея (3 вида), кальмия (8 видов), филлодоце (7 видов) родотамнус (2 вида), монотипные роды бриаитус и луазелерия и некоторые другие. Наиболее известен самый крупный в подсемействе род – рододендрон, приобретший исключительное значение в декоративном садоводстве. Отдельными островками он встречается на западе европейской части России. Из дальневосточных рододендронов особый интерес представляют рододендрон Фори (R. fauriei) и рододендрон Шлип-пенбаха (R. schlippenbachii) (Сабинин Д, А., 1963).
В подсемейство эриковые (Ericoideae) входят вечнозеленые кустарники с мелкими листьями с сильно завернутыми краями. Венчик всегда сростнолепестный, остающийся. Пыльники вскрываются очень крупными порами или щелями; придатки пыльников, когда они имеются, представляют собой шпоры; шелковистые нити в пыльниках отсутствуют. Плод обычно – локулицидная коробочка. Семян в каждом гнезде от одного до многих. Сюда относятся, прежде всего, большой род эрика (более 500 видов), монотипный род вереск и другие.
Обширное подсемейство вакциниевые (Vaccinioideae) включает древесные растения очень разного облика – от небольших деревьев до маленьких кустарничков. Венчик обычно сростнолепестный, редко свободнолепестный, обычно кувшинчатый или трубчатый. Пыльники очень разных типов, лишены шелковистых нитей. Завязь верхняя или нижняя, 3-10-гнездная. Плод – ягода, костянка или локулицидная коробочка, обычно с несколькими семенами в гнезде, редко с одним. Сюда относятся арбутус (Arbutus, 20 видов), Кассиопея (12 видов), энкиантус (Enkianthus, 10 видов), подбел (1-2 вида в умеренных и холодных областях северного полушария), арктерика (Arcterica, 1 вид), гаультерия (Gaultheria, около 200 видов), вакциниум (Vaccinium, около 350 видов, клюква встречается многими авторами в вакциниум) и др. далеко не всеми признаваемый и часто объединяемый с вакциниумом род клюква (Oxycoccus) содержит не более 4 видов, распространенных в умеренных и холодных областях северного полушария. Вечнозеленые, большей частью стелющиеся мелкие кустарники с тонкими стеблями, мелкими кожистыми листьями и темно-красными ягодами.